孟德尔的遗传真理观，本文主要内容关键词为：孟德尔论文,真理论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
格里戈·约翰·孟德尔（Gregor Johann Mendel,1822～1884）是奥地利19世纪卓越的遗传学家。孟德尔出生于农民家庭，早年因生计被迫缀学，在僧侣院资助下到维也纳大学学习自然科学，1854年回到家乡布隆（现在捷克的布尔诺）讲授科学。1857年孟德尔开始收集种子商人所出售的豌豆品种，栽种在教堂花园内，进行了长达7年的试验和观察。1865年他在布隆自然历史学会上宣读了《植物杂交的试验》的重要论文，公布了他的研究成果。在遗传学史上，孟德尔的贡献是在达尔文进化论问世之前，提出了“遗传因子说”以及因子的分离和组合律，为近代遗传学奠定了基础。但他的成就在当时没有引起重视，直到1900年才重新被人们所承认。孟德尔不是哲学家，亦无关于真理的专门论述，但他的探索精神和方法、他的科学论文及其遭到的命运，却同样能够给予人们多方面的深刻的真理启示。
孟德尔遗传研究方法与对真理的探求
遗传是生物进化的基础。生物体通过遗传把自己的物种特性世代传递下去。尽管人类或许早已意识到这一现象，但是，直到达尔文时代，人们对遗传与变异的性质依然所知甚少。这从一个侧面表明人类认识科学真理的路途是多么漫长而艰辛！
在19世纪中，可以说只有孟德尔对遗传问题作了某些解答。诚然，在他之前，很多人早已知道不同种的植物可形成杂种，但大都是偶然发现的；不少学者直接做过一系列杂交试验，如孟德尔论文中提到的科尔罗伊特、赫尔伯特、盖特纳、维丘拉等人均堪称是19世纪的伟大的植物育种家；甚至连孟德尔极其清晰而精确说明的事实中，有很多个也早已被他的先辈们发现了；然而，“事实上，迄今为止，还没有成功地得出一条支配杂种形成和发育的普遍规律。”[①]人们不禁要问：为什么单单孟德尔的植物杂交试验能够取得重大的科学进展呢？这除了孟德尔本人非凡的研究天赋外，主要应归因于他巧妙地运用了适合研究对象的新的遗传研究方法。
为了解决亲本性状传递给子代的问题，孟德尔设计了豌豆杂交试验。他的成功首先在于精心选择了实验材料和目标。因为豌豆是有稳定的可区分性状的自花授粉植物，便于观察而不易受干扰。前人虽注意到杂交子代中出现很多变异，但他们往往从整体上对实验物种进行观察，同时研究植物杂种与亲本间及杂种相互间的全部特性和结构。孟德尔则专注于植物个体中可区分的且保持稳定的一对对性状的遗传过程，确定“试验的目的是在每一对区分性状中观察这些变异，并且推出它们在陆续的世代中出现的规律。”[②]这显然大大简化了实验条件。
其次，孟德尔的试验采取了循序渐进的原则和统计学分析方法。孟德尔挑选来作杂交的豌豆品种在茎高、花色、种子颜色和其它方面各有不同，为了便于观察，他从最简单的试验（1对性状如红花和白花）开始，过渡到比较复杂的试验（2对或3对可区分性状）。在长期试验过程中，孟德尔既按照不同性状区分子代的不同类型，又计算每种类型的个体数目，从而使实验结果得以量化表征出来。由此，孟德尔才能发现豌豆性状的变异和组合出现的频率，并最终确定一条支配遗传的统计学定律。
不仅如此，孟德尔的探究精神还表现在“他没有从他发现的支配豌豆单个性状遗传的定律中引出普遍的结论，而是坚持在确立一条普遍定律以前，在其他种类的植物中加以验证。”[③]他除了研究豌豆外，还研究了其他许多种植物（如莱豆等），看看适用于豌豆的发育规律是否适用于其他类属。孟德尔后来还提到了用紫萝兰属、玉米和紫茉莉属进行实验得到的杂种，其表现同豌豆属中得到的杂种完全一样。
总之，孟德尔恰当地处理了简单与复杂、假设与验证、分析与统计的相互关系，总结和提出了一整套的科学的杂交研究方法，如纯系培育、性状分类、回交试验等，开创性地运用数理统计方法，把遗传学研究从单纯的观察和描述推进到定量的计算分析，为现代遗传学研究奠定了方法论基础；在阐述质量遗传的同时，也提出了数量遗传的思想，并用因子的组合作用来解释。[④]所有这些都是孟德尔不同于他的先驱者们的最重要之处，也是他能够幸运地发现支配单个性状遗传的定律的方法论前提。
孟德尔定律与科学真理的形式
从现代生物学观点看，孟德尔的遗传实验乃“直接地应用了根据现代的现象随机模型进行推论的模式。”[⑤]孟德尔之所以能够从大量的不确定的子代变异中发现并概括出支配遗传的重要定律，这是其中一个重要原因。他的发现主要有以下3个：
一是显性定律：具有一对相反性状的两株纯种亲本植物杂交后，子一代（F1）植株都表现一个亲本的性状（显性），另一个则隐而不见。如红花植株与白花植株杂交，子一代都是红色，因为红花对白花是显性的。没有发现白花植株和中间性植株出现。
二是分离定律：同杂交第一代全都表现显性性状不同，在杂种产生的第二代（F2）中有性状分离现象，即表现出显性和隐性两种性状。在F2群体中，相互性状的分离值平均为3∶1，如孟德尔所说：“以致这一代的每4个植株中有3株表现显性的性状，1株表现隐性的性状。”[⑥]因而在上例中有3株与红花祖先相似，1株与白花祖先相似。
三是独立分配定律：两个（或两个以上）不同性状的亲本杂交，它们的性状分离后又随机组合，在子二代（F2）中相互独立分配。各类植株数近乎9∶3∶1的比例。如红花高植株与白花矮植株杂交时，子一代都是红花高植株，子二代中则会出现4种个体，其中红花高植株／红花矮植株／白花高植株／白花矮植株依次成9∶3∶3∶1之比。
上面概述的孟德尔3个定律是很多读者都熟悉的。这里值得我们注意的是这些定律所反映的质和量的若干新特征。在遗传学史上，囿于特征不变的类型思维框架，早期研究工作对杂种形态的描述是很一般化的不清晰的。孟德尔运用统计学方法来观察性状，计算变异比例，则定量地描述了生物性状的分化组合及其在以后各个杂种世代中的演变趋向，因而具有前人所没有的统计分析的精确性。孟德尔研究过豌豆的7对可区分性状，得到了它们可能的稳定组合，即2[7]＝128种结合类型。他发现“一群植物的几个品种中所出现的稳定性状，可以按数学的组合规律所可能的所有组合，用重复的人工授精来获得。”[⑦]而经过试验，所有预期将出现的类型的数目，恰恰几乎等于他的理论假设的数目。这进一步证明了，孟德尔定律是关于大量现象的统计定律，它所揭示的遗传真理是通过概率的形式体现出来的。孟德尔定律并未涉及某一性状的个别豌豆的个别“后代”的性状如何，它只断定，在尽可能种植大量植株的情况下可以期望得到的百分比。
另一方面，孟德尔也没有止于对植物性状的观察研究，他进一步猜测这些性状是由某些物质所产生的。他提出这种假设，杂种的性细胞并不是杂种，而是具有这个或那个遗传因子的纯性状。这个“遗传因子”概念（现在称为“基因”）从定性上展示了孟德尔对遗传过程的深入理解。通过3个定律，他证明，控制生物性状的遗传物质是以自成单位的因子存在着，它们可以隐藏不显，但不会消失。作为遗传单位的因子在体细胞中是成双的。不同的相对性状的遗传因子具有高度的独立性，当它们同时存在于杂种生物体内时并不混合或相互吸收。在遗传过程中，这一对因子与另一对因子能互不干扰，彼此分离，又能通过因子重组传给杂种子代的不同个体。
因此，在一定意义上可以认为，孟德尔定律既从种群层次上又从基因层次上对生物遗传机制问题作出了某些解答。从形式上看，运用统计分析方法，提出遗传因子假设，乃是孟德尔发现、表述和揭示遗传真谤的重要方式。孟德尔定律的重新发现和证实，表明了科学真理的普遍适用性，也表明了科学真理存在形式带有量化的和假说的特征。
孟德尔定律的重新发现与真理的传播
科学真理的发现固然来之不易，而它被人普遍接受和承认更必须经受时间的洗礼。孟德尔的《植物杂交的试验》这篇19世纪的遗传学经典著作，湮没无闻达40年之久，便充分地说明了这一点。
在孟德尔的同时代人中，熟悉他的工作的似乎只有屈指可数的5位植物学家，而他们大都没有了解孟德尔的工作的重大意义。有的学者（如福克）不相信有一个支配产生杂种及其后代的统一的规律，认为孟德尔只是搞成了植物杂种的很多人中的一个，却“自以为发现了各种类型之间的稳定的数量关系”。[⑧]耐格里是19世纪著名的植物学家，同孟德尔通信达7年之久。他在孟德尔死的那一年（1884）提出的遗传理论中，用种质中包含了一个个特性和性状这一基本原理来解释遗传，甚至提到种质的组成成分是由它的最小粒子（分子团）的排列所决定，但竟没有利用孟德尔的成果，因而表述并不清楚。相比之下，俄国的施马尔豪森却是个例外，他不仅强调了孟德尔的工作的全部功绩在于成功地选择了实验材料，“容易区分的性状”的稳定性，子代中各种类型的精确计数，而且明确指出：“他的方法特别是用公式来表示他的结果的方法，值得引起我们的注意和作进一步的推敲（关于完全可育的杂种）。”[⑨]但他的意见在当时未引起人们的注意。除这些人外，19世纪所有有关遗传学书刊都没有提到孟德尔的工作。
甚至在20世纪30年代，有的遗传学权威如费希尔还低估了孟德尔的试验的意义，认为它“并没有真正构成什么发现，而只是验证了他也许早就知道的定律而已”，同时他却无疑正确地指出了孟德尔思维的超前性：“孟德尔的工作主要在于他对他的研究成果有充分的认识，而他的同时代人却明显地缺乏这种认识。”[⑩]的确，孟德尔的论文不为世人注目首先是因为“他那个时代的科学思想，不可能理解孟德尔论文所包含的命题的创见：遗传的不是一个个体的全貌，而是一个个性状。”(11)另一个或许更为重要的原因是，在其论文发表7年前，达尔文的《物种起源》（1859）已经问世，科学界的兴趣全都转向进化问题，以致生物学研究的一些分支被人忽视了或遗忘了。此外，尽管孟德尔的科学方法将生物学与统计学结合起来，为遗传学研究开辟了新的途径，但由于当时还没有实际应用这种结合，加之孟德尔的论文表达方式的新颖，这也使孟德尔的同时代的博物学家很难了解他所说明的内容。
虽然如此，在19世纪中已有不少科学家如哈盖、加伊塔、博林、斯皮尔曼等进行了确定支配单个性状遗传定律的各种试验，并得出了非常接近于孟德尔的发现。当然，由于前述原因，他们终未能像孟德尔那样明确概括出关于遗传的科学定律。直到1900年，在孟德尔的论文发表40年之后，荷兰的德弗里斯、德国的科仑斯和奥地利的丘歇马克3人也各自独立地发现了分离定律，但把它当作全新的东西，因为在此之前他们并不熟悉孟德尔的论文。这一年由于孟德尔定律的重新发现名符其实地标志着遗传学的诞生。
孟德尔遗传定律的重新发现，雄辩地证明了黑格尔曾经指出的一条真理发展的规律：“真理具有在时间到来或成熟以后自己涌现出来的本性，而且它只在时间到来之后才会出现。”(12)我们据此不妨补充一句：它也只在时间到来后才会被人普遍认识。
从孟德尔定律到现代遗传学看真理的发展
遗传是生物在繁殖时将其结构与功能特性传递给后代的复杂过程。从古以来，人们对遗传作出了各种各样的解释。仅19世纪中提出的假说就有拉马克的“获得性遗传说”、斯宾塞的“生理单位说”、达尔文的“泛生说”、耐格里的“生殖质说”和魏斯曼的“种质论”等，但均因缺乏实验依据而流于臆测。
孟德尔以杂交实验为依据，应用统计学方法提出了遗传定律，第一次把可观察的性状与决定性状的遗传因子加以区别，证明了生物性状是由遗传因子传递的，这是对遗传的认识从现象到本质的飞跃。1900年孟德尔定律被重新发现以后，加之细胞研究技术的改进，人们把“在显微镜下看到的染色体与从杂交试验所推断的孟德尔的因子相比较，它们的行为有着惊人的相似之处”(13)，遂使杂种学研究同细胞学结合起来，从而在20世纪初预示了经典遗传学时代的到来。1902年，W·S萨顿和T·鲍维里确立了染色体遗传理论，把染色体看作是遗传物质的载体。1909年，约翰森发表了“纯系说”，首先提出了基因型和表现型的概念，并明确把孟德尔的遗传因子称为基因。1917年，美国细胞遗传学家T·H·摩尔根据一系列研究成果，进一步把孟德尔的“遗传因子”、魏斯曼的“决定子”和约翰森的“基因”概念统一起来。循此以进，生物学家们逐步证明了遗传因子的分离与重组规律的普遍性。孟德尔定律的真理内蕴也在此过程中日益展示出来并不断被发扬光大。
摩尔根在评价孟德尔的功绩时写道：“现代遗传理论正是根据一种或多种不同性状的两个个体杂交中的数据推衍出来的。这理论主要研究遗传单元在各世代的分布情况。像化学家和物理学家假设看不见的原子和电子一样，遗传学者也假设了看不见的要素——基因。”(14)孟德尔定律正是现代遗传学理论由以发展并日臻完善的基础。杜布赞斯基等人也指出：孟德尔“在具有某种可以区别的特性的个体或品系间的杂种子代所观察到的特性分离现象，是历史上关于基因的存在的最早的证据，而且仍然是最有结论性的证据。”(15)作为现代遗传学创始的孟德尔原著至今亦还是当代研究者必须熟习的重要文献。
另一方面，我们看到，科学真理的发现不仅存在于一种理论内部的逻辑演变 过程之中，而且渗透在不同理论、不同学派之间的争论之中，并得益于这种争论的推动。按照孟德尔的观点，支配生物性状是因子的分离和重组，而不是环境条件的改变，这与拉马克的获得性遗传说和达尔文的自然选择说显然不同。19世纪末到20世纪初，遗传学领域出现摩尔根理论与米丘林理论之争，前者源于孟德尔，侧重探索细胞核中染色体——基因的遗传机制问题，后者承袭拉马克和达尔文，侧重在整体水平上探索生活环境对生物体生长、发育的影响。到20世纪50年代以前基因论占主导地位，后来分子遗传学获得迅速发展，阐明了物质遗传的分子机制，60年代中期普适遗传密码表和遗传算法相继问世，从而使人们对遗传物质的认识从一级本质深入到二级本质。
在20世纪后半期的进化论之争中，不论把“物竞天择、适者生存”的自然选择作为进化的主要因素，把DNA分子结构的随机突变作为次要因素，还是认为突变（特别是中性突变）是进化的主导因素或唯一因素，自然选择是次要的或不存在的，显然同样都是片面的错误的。实际上，从本质上说，达尔文进化论（包括新达尔文主义、现代达尔文主义）与分子进化论（中性说）并不矛盾，只是侧重点不同而已。前者（就其相同点而言）的视角是宏观的，更多地看到必然性，后者的视角则是微观的，更多地看到偶然性。生物遗传和进化的“真实过程是偶然性与必然性的对立统一，二者总是并存的。现代达尔文主义进化论必须与分子进化论结合才能说明生物的进化规律。”(16)70年代发展起来的遗传工程，就是根据生物遗传的规律，重新安排遗传物质，实现有目的的基因突变，人工制造新型的“生物工程”。
孟德尔本文曾经说过，他的工作目标是要找出一条支配杂种形成和发育的普遍定律，而“这个问题对有机类型进化史的重要性是难以估量的”(17)。历史已经完全证实了他的论断。自然，孟德尔无法预料其论文发表后至今130年间，现代生物遗传学已经取得赫赫瞩目的成果，并正在深入前沿领域，进一步揭破生物遗传与进化之谜。而我们却完全可以相信，达尔文和孟德尔播下的真理种子必定会在经历发芽、开花之后结出更加丰硕的果实。
注释：
①②⑥⑦(17)孟德尔《植物杂交的试验》，科学出版社1957年版，第1、4、8、18、1～2页。
③⑤⑧⑨⑩(11)〔德〕亨斯·斯多培《遗传学史》，上海科技出版社1981年版，第164、164、178、179、167～168、175页。
④李庆臻主编《简明自然辩证法辞典》，山东人民出版社1986年版，第481页。
(12)黑格尔《精神现象学》上卷，商务印书馆1979年版，第49页。
(13)李难主编《生物进化论》，高等教育出版社1982年版，第12页。
(14)摩尔根《基因论》，科学出版社1959年版，第1页。
(15)辛诺特等《遗传学原理》，科学出版社1958年版，第31～32页。
(16)苗东升、刘华杰《浑沌学纵横论》，中国人民大学出版社1993年版，第175页。
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