张阁, 毕江涛, 马燕, 张银, 李锦馨[1]2018年在《牡丹(Paeonia Sect. Moutan)生物技术育种研究进展》文中研究说明生物技术育种是牡丹品种改良和种质创新的重要手段。本研究从组织培养、遗传多样性、DNA指纹图谱的构建、功能基因、遗传图谱构建等方面总结了牡丹生物技术育种研究进展,并根据存在的问题对未来研究的重点方法、领域及发展的方向进行了探讨。牡丹组织培养研究中,生根依旧是难点,分生结节将成热点。牡丹遗传多样性的研究以及构建指纹图谱和遗传图谱,分子标记开发和应用是重点,全面而准确的DNA指纹图谱的构建以及重要性状QTLs的定位是研究热点。牡丹功能基因研究的重点方向则是基因功能验证及重要性状的分子调节机制。本研究旨在推动牡丹生物技术育种的发展,为相关技术创新、分子标记辅助选择育种及转基因育种提供参考。
栗燕[2]2016年在《牡丹韧皮部蔗糖转运机理研究及关键基因挖掘》文中研究说明牡丹(Paeonia suffruticosa)是众人皆知的观赏花卉,却不适宜盆栽种植,大大阻碍了其工厂化育苗的步伐。本研究以凤丹(Paeonia ostii)和芍药(Paeonia broteri)为砧木嫁接的‘洛阳红’牡丹(Paeonia suffruticosa‘Luo Yanghong’)为试材,研究了容器栽培条件下盆栽牡丹各生长发育阶段的形态特征指标、可溶性糖组分的变化、蔗糖在植株体内的转运路径、蔗糖转运蛋白基因(PsSUT2)的克隆及表达以及与蔗糖转运和代谢相关基因的挖掘等内容,为拓宽牡丹栽培范围、实现分子育种和遗传改良提供理论和技术方面支持。主要研究结果如下:1.形态特征指标年生长周期中,两种砧木嫁接的牡丹株高、冠幅变化趋势相似,差异不显着,而芍药砧‘洛阳红’新枝长、成花数量、花蕾的高度和直径等均优于凤丹砧牡丹,差异显着,芍药砧牡丹较凤丹砧牡丹更适宜用作容器栽培。2.可溶性糖组分的变化年生长周期中,蔗糖在凤丹砧牡丹叶片中的积累量明显高于芍药砧牡丹叶片(夏季休眠期除外),与凤丹砧‘洛阳红’成花数量少,库强不足有一定关系;叶柄是蔗糖运输的主要通道,有时也可以暂时贮存蔗糖;花后生长期是鳞芽积累蔗糖及生理代谢高峰期,因此花后增施磷钾肥有利于牡丹的花芽发育;冬季休眠期两根砧根和老茎是贮存蔗糖的主要器官,凤丹砧老茎表现出比芍药砧老茎更强的贮存蔗糖能力,芍药砧老茎中蔗糖则更多地回流到根中贮存,而整个生长期芍药砧根中蔗糖水平持续下降,为牡丹的生长源源不断地提供碳源物质;而在秋后生长期,当凤丹砧‘洛阳红’叶、叶柄和芽代谢活动基本停止的时候,芍药砧‘洛阳红’叶、叶柄和芽依然保持较高的代谢状态,秋后生长期的延长更有利于芍药砧叶片利用光合作用合成蔗糖流向根中贮存。3.蔗糖在植株体内的转运途径CF(Carboxyfluorescein,羧基荧光素)荧光示踪结果表明:生长期和即将休眠期,叶片主脉CF荧光被限制在韧皮部细胞内,并未向周围薄壁细胞扩散,说明主脉中SE/CC与PP处于共质体隔离状态;而叶柄、新茎、老茎、根中尽管CF荧光信号强弱不同,生长期和即将休眠期均可以观察到CF荧光向周围薄壁细胞扩散的情况,说明在‘洛阳红’牡丹的运输韧皮部(叶柄、新茎和老茎)中及贮藏器官(根)中,共质体是广泛联系的,两根砧牡丹间荧光示踪结果未见明显差异。超微结构观察进一步显示两根砧牡丹的主脉、叶柄、花瓣、生长期的根、即将休眠嫁接部位、即将休眠的凤丹根砧中胞间连丝数量较少,并观察到筛管、伴胞细胞壁的内突生长、壁旁体和囊泡的出现,薄壁细胞胞间隙较大、内部含有囊泡结构等特征,意味着这些部位中同化物的转运可能以质外体途径为主,以共质体途径为辅,而即将休眠期芍药砧根中蔗糖转运采取共质体途径。4.蔗糖转运蛋白基因(PsSUT2)的克隆及表达以‘洛阳红’牡丹叶片为材料,利用RT-PCR和RACE方法从叶片中克隆了蔗糖转运蛋白基因,将此基因命名为PsSUT2,GenBank登录号为KC542396。该基因c DNA全长2 347 bp,编码601个氨基酸,相对分子量为64.6 KD,等电点为6.14,编码的氨基酸序列与葡萄同源性最高,为75.27%。该蛋白有12个跨膜螺旋,属于MFS蛋白家族。采用实时荧光定量RT-q PCR法,分析了PsSUT2基因在凤丹砧和芍药砧‘洛阳红’不同生育时期不同器官中的表达情况,结果表明PsSUT2在两根砧牡丹的不同器官中表达趋势相似,且主要在秋后生长期的叶、叶柄、鳞芽、新茎、老茎、根和盛花期的花瓣中表达,为该时期蔗糖在植株体营养器官和生殖器官中的转运做出积极贡献。5.蔗糖转运及代谢相关基因的挖掘通过新一代测序技术(RNA-seq)对小风铃期和盛花期‘洛阳红’花瓣转录组数据进行分析,共有59 616条unigenes被组装,有33 919条unigenes得到功能注释,筛选得到差异表达基因共有4 224个,其中有1 886个上调表达,2 338个下调表达。通过KEGG分析,共有698条差异基因归为118条代谢途径,其中碳代谢、淀粉与蔗糖代谢是主要的代谢途径,该途径中表达量明显发生变化的基因在牡丹开花过程中发挥着重要作用。测序结果显示牡丹蔗糖转运家族中PsSUT1基因上调表达,还发现了与蔗糖转运有关的另一个新家族SWEET成员,其中8个基因差异表达(3个上调表达,5个下调表达);参与蔗糖代谢的关键酶基因8个差异表达,其中转化酶基因4个(2个上调表达,2个下调表达),蔗糖合成酶基因4个均上调表达,而蔗糖磷酸合成酶基因和PsSUT2未见差异表达。这17个差异表达的基因在‘洛阳红’牡丹开花过程的蔗糖转运和代谢中起到关键作用。
张晓骁[3]2014年在《陕西野生牡丹资源调查》文中研究说明2013年4月至2013年8月，对陕西省境内野生牡丹资源的种类、分布、植物学特性、生境特征和资源特点进行调查统计，并对6个紫斑牡丹天然居群和8个杨山牡丹居群进行表型多样性分析，旨在掌握陕西野生牡丹资源的种类、分布、资源现状、自然变异情况以及综合利用价值，为该区野生牡丹资源的保护和合理开发提供理论依据。结果表明：1、陕西省野生牡丹资源丰富，共分布5种牡丹（含一个野生杂交种）：紫斑牡丹、矮牡丹、杨山牡丹、卵叶牡丹、延安牡丹，它们均属革质花盘亚组；首次发现了一处没有记载的卵叶牡丹天然分布区（商南），并发现全国最大的野生杨山牡丹与卵叶牡丹混合分布地。2、从分布广度上看，紫斑牡丹分布的的地方最多，广度最大，适应性相对较强；矮牡丹和延安牡丹仅在一个地方分布，广度最小，适应性应该较弱。从不同地方分布的牡丹种类看，凤县、商南以及延安万花山分布种类较多，略阳、旬阳、留坝、山阳等几个县分布种类较少。野生牡丹灌丛在水平分布上也存在很大的差异，主要的分布方式有零星散生分布和成片分布两种。从分布海拔上看，野生牡丹在海拔606-2370m的范围内均可分布，其中紫斑牡丹的海拔跨度较大，达到1200余米，矮牡丹与延安牡丹的跨度较小。3、从资源特性上看，野生牡丹主要分布在山坡脚的灌木丛、林下或溪边，与松属、云杉属、侧柏属、构属、山茱萸属、栗属、栎属、胡颓子属、盐肤木属等相间生长。在野生牡丹自身的群落中，上层为5-8年生的植株，下层为1-2生的小苗，高度在0.1-2m之间浮动。野生牡丹多生长于郁闭度低的疏林中，少见于郁闭度高的密林中，即使有生长其枝冠多处于林缘的外侧或上层乔木枝干稀疏处，但其普遍长势瘦弱，分枝少，不及光照充足处的植株。野生牡丹多生长于具有一定坡度的地势上，在地势低洼处很少见野生植株，即使有植株生长其根部土壤较周围地势要稍高。在不同海拔高度的牡丹群落中，其群落组成各不相同。4、对位于陕西境内秦岭地区的8个具有代表性的杨山牡丹居群的叶、果的8个质量性状和14个数量性状进行了系统观察和表型多样性分析，可知对杨山牡丹株形在居群间与居群内均存在变异，而分枝类型、新枝颜色、叶形、果实颜色等仅在居群间存在明显变异，居群内趋于一致性；数量性状上，除单果荚长度外其他均在居群间和居群内存在显着差异。8个居群间不同数量性状的平均变异系数存在一定差异，其中坐果量、单果内种子数、单果荚长度、变异较大，单果荚宽度、种子径长变异较小。分析环境因素与所选性状的相关性可知，杨山牡丹的单果内种子数对纬度存在极显着的负相关，与年均温存在极显着的正相关。5、对位于陕西境内秦岭与子午岭地区的6个具有代表性的紫斑牡丹野生居群的叶、果的8个质量性状和14个数量性状进行了系统观察和表型多样性分析可知，紫斑牡丹株形在居群间与居群内均存在变异，而分枝类型、新枝颜色、叶形、果实颜色等仅在居群间存在明显变异，居群内趋于一致性；数量性状上，除果实横径外其他均在居群间和居群内存在显着差异。6个居群间不同数量性状的平均变异系数存在一定差异，其中单果内种子数、坐果量、单果荚长度与单果荚宽度变异较大，果荚数变异较小。
王旭[4]2017年在《芍药属杂交亲和性及硼酸浓度对杂交平均结实数影响的研究》文中研究指明牡丹(Paeonia suffruticosa Andr.)、芍药为(Paeonia lactiflora Pall.)均为芍药科(Paeoniaceae)芍药属(Paeonia)植物,是我国特有的观赏植物和药用植物。本试验采用能适应东北地区气候,在吉林,长春地区正常生长,冬季人工防寒或无需防寒能安全越冬的芍药属品种为母本,与不同类型芍药属品种进行人工杂交试验,对各杂交组合的平均结实数,种子千粒重进行统计及分析,并对不同浓度硼酸对芍药属植物杂交平均结实数及千粒重的影响进行统计分析。研究主要结果如下:1.对试验采用的17个牡丹组品种,13个芍药组品种去雄套袋不授粉观察其单性结实能力,发现本试验所采用的的母本品种均无单性结实的能力,可以排除在杂交试验中母本单性结实对实验结果的干扰。2.采用人工杂交授粉的方式进行杂交试验,本试验共设计有300个杂交组合,授粉1800朵花,共计获得9922粒杂交种子,其中牡丹组组内近缘杂交共有杂交组合191个,授粉1146朵花,杂交种子共获得9034粒;芍药组组内杂交共16个组合,获得杂交种子共426粒;组间杂交共66个杂交组合,其中正交共53个组合,获得种子48粒,反交13个组合,获得种子447粒。3.牡丹亚组内近缘杂交亦有杂交不亲和的杂交组合主要表现为杂交不结实或虽有结实但是所得种子中空干瘪,各杂交组合中当母本性状相差不大时,父本的形状是影响杂交结实率的主要原因,杂交结实率随着父本花型进化成得变高而降低,不同类型牡丹作为母本时,母本自身的结实率是影响杂交组合的主要原因。4.发现牡丹组杂交平均结实数随硼酸浓度的增加呈先增加然后减小的趋势,硼酸浓度为20 mg/L为最佳浓度;芍药组杂交平均结实数随着硼酸浓度的增加同样呈现先增加后减小的趋势,硼酸浓度为20 mg/L时的平均结实数与对照组的平均结实数差异性显着,硼酸浓度对牡丹组与芍药组正交试验不同杂交组合的平均结实数影响不同。本研究表明以东北地区现有的芍药属种质资源进行杂交育种是可行的,在杂交种应选取‘凤丹白’、西北牡丹品种这类自然平均结实数较高的品种为母本,杂交父本应尽量选取花型进化程度较低的品种;硼酸处理柱头的方式可提高芍药属植物杂交的亲和性。
洪德元, 周世良, 何兴金, 袁军辉, 张延龙[5]2017年在《野生牡丹的生存状况和保护》文中研究指明芍药属(Paeonia L.)的木本植物属于牡丹组(Paeonia sect.Moutan DC.),共有9个野生物种和1个包含上千品种的栽培种。所有野生牡丹都为中国特有,是非同寻常的资源植物。1992年出版的《中国植物红皮书》收录了388个保护类群,野生牡丹就占了4个。本文回顾了野生牡丹保护的历史、调查和研究的经过、研究结果以及存在的问题,着重介绍了野生牡丹的生物学背景、分布和生境,并就其濒危等级和保护措施提出了建议。根据我们的调查和零星的资料,凤丹(P.ostii)和中原牡丹(P.cathayana)都只剩单株,亟待挽救;紫斑牡丹(P.rockii)、卵叶牡丹(P.qiui)、四川牡丹(P.decomposita)和圆裂牡丹(P.rotundiloba)处于濒危状态;大花黄牡丹(P.ludlowii)和矮牡丹(P.jishanensis)应属于易危等级,只有滇牡丹(P.delavayi)尚不在濒危之列。总结以往保护的进程,我们强调,如果没有科学的物种划分,保护单元不明确,生态和生物学信息不够充实,就难以制定科学的保护策略和可行的保护措施。因此,呼吁有关部门高度重视这一问题,开展深入的野生牡丹现状的调查,制定切实可行的保护策略,并实行有力的保护措施。
钟原, 成仿云, 吴静[6]2016年在《牡丹(Paeonia sect.Moutan)功能基因研究进展》文中研究表明传统的育种和栽培技术在牡丹花色及花型改良、花期延长等方面存在巨大限制,功能基因研究将为解决相关难题提供有效方案。本研究总结了国内外调控牡丹花色、花型、花期、抗逆性等重要性状的功能基因的研究进展,并对目前牡丹功能基因研究所涉及领域、基因挖掘及功能研究采用的方法等方面存在的问题进行了总结,对未来发展方向进行了展望,旨在揭示牡丹重要性状形成及调控的分子机制,为分子育种及相关技术创新提供参考。
郑国生[7]2003年在《牡丹（Paeonia suffruticosa）开花生理特性与冬季成花机理的研究》文中认为牡丹原产我国,作为观赏植物从野生引入栽培已有近1600年的历史。目前,牡丹已成为旅游、观光农业和出口创汇的重要资源,主要有两方面用途:一是牡丹种苗的大量出口,在异国他乡建造观赏牡丹园;二是需要大量的牡丹壮苗,进行反季节催花特别是春节催花,以供应春节的观赏需求,全国每年春节上市牡丹约100万盆,年创产值2亿元左右,春节观赏牡丹已成为人们一种高雅的时尚。 利用传统的反季节催花技术,人们虽然也能在春节催出“不时之花”,但由于没能正确掌握牡丹的开花生物学特性和牡丹的生理生化变化规律,特别是对牡丹成花的机理认识不足,而导致催花质量不高、花不能如期开放、甚至造成催花失败。因此,研究牡丹生长发育规律、开花生物学特性,探索牡丹冬季反季节催花的机理,创建一套冬季催花技术体系是牡丹反季节催花实践必须解决的一项重要课题,也是牡丹花卉产业化发展所急需。 本研究以探索牡丹的生长发育规律、开花生物学特性为总目标,紧扣牡丹壮苗的栽培生理——牡丹冬季成花的机理——牡丹花期延长的栽培技术调控叁个主要环节,首先从牡丹花芽的发育动态与形态建成、大田牡丹植株生长发育过程中的光合特性、光合产物及主要营养物质、信息类物质积累动态等探索牡丹壮苗形成过程中的生长发育规律,为建立牡丹壮苗的栽培措施提供理论依据;进而研究牡丹冬季反季节促成开花过程、打破牡丹休眠的需冷量、打破休眠过程中各种营养物质与信息类物质的变化规律,为牡丹的反季节促成开花技术的创建提供理论依据;最后研究牡丹春节催花中花期延长的机理与技术调控,为建立一套科学的牡丹冬季催花栽培技术体系提供理论依据。 主要研究结果如下: 一、牡丹花芽的形态发生及其生命周期规律的研究 利用解剖镜对牡丹栽培品种大胡红的花芽形态发育进程进行观察,认为:花芽为混合芽,其分化形成是由叶片叶腋内的腋芽原始体开始,到开花结果结束,历时叁个年周期(实际上是25个月)。第一个年周期主要是产生子一代腋芽原基,第二个年周期主要是形成花原基,第叁个年周期开花结果。 牡丹混合芽发育要经过营养生长和生殖生长两个阶段,从腋芽原始体分生组织产
包雅婷[8]2018年在《紫斑牡丹花、叶抗氧化与抗菌活性的研究》文中指出背景:紫斑牡丹Paeonia rockii(S.G.Haw&Lauener)T.Hong&J.J.Li为毛莨科(Ranunculaceae)芍药属(Peaonia)牡丹组多年生落叶灌木,它一般生长在1100-2800m高的海拔地区,其大多生长在甘肃,青海,山东,西藏,河南和四川西南部等地。其已被列为叁级国家珍稀濒危重点保护植物之一,于《甘肃省中药材标准》、《中国植物志》中均有收载。牡丹是中国的百花之王,其不仅仅具有观赏价值,而且具有多种药理活性,从而广泛在中药和民族药中使用。丹皮就是牡丹的根皮,其具有清热凉血,活血化瘀的功效。文献研究还显示,牡丹叶提取物具有抗氧化作用,抗菌活性,降血脂和血管活化等药理活性,可用于妇科疾病和心血管疾病的治疗。但目前对紫斑牡丹的药理作用机制研究甚少,关于其抗氧化成分和抑菌活性研究尚未见报道。目的:本研究的目的是考察紫斑牡丹花、叶的抗氧化作用和抗菌活性,鉴定其抗氧化活性成分及筛选紫斑牡丹花、叶的抗菌作用活性成分,检测紫斑牡丹花、叶的潜在抗氧化成分及预测抗菌作用靶点,探讨潜在抗氧化成分及抗菌作用机制。方法与结果:1.采用Folin-Ciocalteu法和硝酸铝-亚硝酸钠比色法测定紫斑牡丹花、叶中的总酚酸、总黄酮的含量,通过清除DPPH自由基、ABTS自由基、还原能力及金属离子螯合能力的实验来测定紫斑牡丹花、叶提取物的体外抗氧化活性。实验结果表明,紫斑牡丹花、叶提取物含有丰富的总黄酮、总酚酸成分,体外抗氧化实验数据显示其具有较强的抗氧化能力,在清除DPPH、ABTS和还原能力方面更为显着,其体外抗氧化活性均高于阳性对照组(抗坏血酸)。2.采用D-半乳糖损伤小鼠模型进行紫斑牡丹花提取液的体内抗氧化活性的测定,通过8-iso PGF2α、SOD、MDA、GSH和蛋白羰基作为生化指标测定其抗氧化活性。结果显示紫斑牡丹花提取液对8-iso PGF2α和蛋白羰基水平的调控具有明显下降(P<0.01),SOD水平的调控具有一定上升(P<0.05),表明紫斑牡丹花提取物具有一定的体内抗氧化作用。3.通过DPPH-UHPLC-ESI-HRMS~n柱前反应快速鉴定分析紫斑牡丹花、叶中抗氧化成分,结果鉴定了25个潜在的抗氧化成分,其中18个是已鉴定的成分(包括11个黄酮类,4个酚酸类,2个单宁类和1个单萜糖苷类),推断其主要抗氧化有效成分为黄酮、酚酸和单宁类。4.采用微量稀释法和活菌计数法分别测定不同溶剂提取的紫斑牡丹花、叶提取物对七种菌种的最小抑菌浓度(MIC)和最低杀菌浓度(MBC),测定结果显示,紫斑牡丹花、叶提取物具有一定的抗菌活性,最小抑菌浓度为(MIC):甲醇提取(花)<甲醇提取(叶)<乙酸乙酯提取(花、叶),甲醇提取物对表皮葡萄球菌抑制效果最好,乙酸乙酯提取物对金黄色葡萄球菌抑制效果更佳。5.通过网络药理学的方法来预测紫斑牡丹花、叶的抗菌潜在活性成分和作用靶点,以QuickVina 2.0软件进行分子对接。采用Cytoscape 3.5.1软件绘制抗菌潜在活性成分与抗菌作用靶点的网络图。结果表明紫斑牡丹花、叶中筛选得到潜在活性成分29个,抗菌靶点18个,预测其抗菌成分主要是黄酮和酚酸,抗菌机制主要是抑制细菌蛋白的合成。结论:通过本研究的检测,发现紫斑牡丹花、叶具有很好的抗氧化活性和抗菌活性,为开发新的天然抗氧化剂和抗菌剂提供新的思路与线索。
郑雨, 赵玉文, 费文群, 郑维列[9]2018年在《干旱胁迫下西藏2种牡丹幼苗叶绿素含量和光合特征比较》文中研究说明通过对比干旱胁迫不同时间段0 d(CK)、15 d、30 d对2种高原牡丹叶绿素含量和光合特征的差异变化,为培育高原牡丹耐旱品种以及高产栽培、资源保育提供科学依据。以大花黄牡丹(Paeonia ludlowii)和滇牡丹(Paeonia delavayi)一年生实生苗为材料,采用盆栽控水进行试验。结果表明:(1)在正常生境下0 d(CK),滇牡丹的叶绿素a、b和类胡萝卜素含量分别达到7.99 mg/L、2.81 mg/L和1.90 mg/L,显着高于大花黄牡丹(P<0.05),随着干旱天数的增加,大花黄牡丹的叶绿素a、b含量呈降低趋势,类胡萝卜素含量呈增加趋势,而滇牡丹的叶绿素a、b和类胡萝卜素含量均呈下降趋势。(2)随着干旱天数的增加,土壤含水量逐渐降低,2种牡丹的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)都呈降低趋势,胞间CO_2浓度(Ci)呈先升高后降低趋势;滇牡丹的Pn、Gs、Tr出现较大波动,与气孔限制值(Ls)有关。(3)干旱胁迫30 d,土壤含水量达到35.17%左右,大花黄牡丹的水分利用效率(WUE)达到6.38μmol·m~(-2)·s~(-1),显着高于滇牡丹(P<0.05),初步说明,大花黄牡丹适应干旱逆境的调节能力较强。(4)经相关性分析,大花黄牡丹Pn与叶绿素a、叶绿素a+b和蒸腾速率(Tr)呈显着正相关(P<0.05);滇牡丹Pn与类胡萝卜素和气孔导度(Gs)呈显着正相关(P<0.05),叶绿素b与蒸腾速率(Tr)呈极显着正相关(P<0.01)。
冯玉兰, 成娟, 臧荣鑫, 王明明, 陈红[10]2015年在《基于叶绿体psbA-trnH序列和trnL-F序列的牡丹野生种间关系》文中指出对牡丹组全部9个野生种15个居群及凤丹的叶绿体psb A-trn H和trn L-F序列进行测序,并采用邻位相连法分别构建了psb A-trn H序列和trn L-F序列的系统发育树。结果显示:1)两段序列的基因树均支持牡丹组划分为两个亚组的分类方法,与前人的研究结果一致。2)psb A-trn H序列基因树表明大花黄牡丹与黄牡丹的亲缘关系最近,这与大花黄牡丹曾被确定为黄牡丹的一个变种的历史一致。3)革质花盘亚组内,基于psb A-trn H和trn L-F序列的研究结果大体一致,分歧主要在四川牡丹的地位问题。4)psb A-trn H序列和trn L-F序列基因树分别表明杨山牡丹与凤丹具有最近或较近的亲缘关系。
参考文献：
[1]. 牡丹(Paeonia Sect. Moutan)生物技术育种研究进展[J]. 张阁, 毕江涛, 马燕, 张银, 李锦馨. 分子植物育种. 2018
[2]. 牡丹韧皮部蔗糖转运机理研究及关键基因挖掘[D]. 栗燕. 河南农业大学. 2016
[3]. 陕西野生牡丹资源调查[D]. 张晓骁. 西北农林科技大学. 2014
[4]. 芍药属杂交亲和性及硼酸浓度对杂交平均结实数影响的研究[D]. 王旭. 吉林农业大学. 2017
[5]. 野生牡丹的生存状况和保护[J]. 洪德元, 周世良, 何兴金, 袁军辉, 张延龙. 生物多样性. 2017
[6]. 牡丹(Paeonia sect.Moutan)功能基因研究进展[J]. 钟原, 成仿云, 吴静. 分子植物育种. 2016
[7]. 牡丹（Paeonia suffruticosa）开花生理特性与冬季成花机理的研究[D]. 郑国生. 山西农业大学. 2003
[8]. 紫斑牡丹花、叶抗氧化与抗菌活性的研究[D]. 包雅婷. 西南民族大学. 2018
[9]. 干旱胁迫下西藏2种牡丹幼苗叶绿素含量和光合特征比较[J]. 郑雨, 赵玉文, 费文群, 郑维列. 高原农业. 2018
[10]. 基于叶绿体psbA-trnH序列和trnL-F序列的牡丹野生种间关系[J]. 冯玉兰, 成娟, 臧荣鑫, 王明明, 陈红. 生物学杂志. 2015