倪英丽[1]2013年在《小麦小花发育差异性的生理基础及栽培措施调控研究》文中进行了进一步梳理小麦是世界上重要的粮食作物之一，其产量水平的高低直接影响着全球粮食安全。提高穗粒数是小麦产量超高产栽培的重要途径之一。因此研究小麦小花发育及穗粒数的形成机理及栽培调控措施对提高小麦单产具有重要的理论和实践意义。本研究选用不同穗型小麦品种为试验材料，通过设置不同的种植密度、氮素水平和外源激素等栽培措施，系统研究不同穗型小麦品种小花发育过程中，穗花及其功能叶内源激素变化，探讨内源激素含量及其平衡状况与小花发育结实的关系，明确内源激素对小花发育的调控机制，阐明种植密度、氮素水平及外源化学调控措施对小麦小花生长发育的调节效应及机制，在理论和技术上探讨了增加小花结实率，提高结实整齐度的途径。主要研究结果如下：1不同穗型小麦品种小花发育差异性的生理基础的研究大穗型小麦品种小花分化速率较快，每穗总小花数多，形成的可孕小花数和结实粒数显著高于多穗型小麦品种。大穗型品种与多穗型品种在强势位小花的结实率差异较小，但大穗型品种弱势位小花的结实率显著高于多穗型品种。在小花分化后期，大穗型品种穗/茎干物重比值显著高于多穗型品种，相关分析表明，开花期穗干物重与结实粒数之间存在显著正相关关系。说明，大穗型品种有更多的同化物转运到穗中，为更多结实粒数的形成提供有利条件。大穗型小麦品种功能叶中蔗糖含量、穗内可溶性总糖含量、蔗糖含量以及可溶性蛋白质含量均显著高于多穗型小麦品种。在药隔形成期以后，大穗型品种穗内C/N比值显著高于多穗型品种。小麦穗内N代谢有利于小花原基分化，C代谢则促进小花发育，穗内较高的C/N比值有利于大穗的形成和小花的结实。随小花发育进程，大穗型和多穗型小麦品种穗内GA3含量均呈“W”曲线变化。与多穗型小麦品种相比，大穗型品种穗内GA3含量高峰期出现延迟；在药隔形成期，大穗型品种穗内GA3含量显著高于多穗型品种。穗内IAA含量随小花发育进程呈“S”型曲线变化；在药隔形成期，大穗型品种穗内IAA含量显著高于多穗型品种。大穗型品种穗内ZR含量随小花发育呈“W”型变化模式，而多穗型品种则呈“V”型变化；在药隔形成期，大穗型品种穗内ZR含量显著高于多穗型品种。这说明，药隔形成期穗内较高的GA3、IAA和ZR含量有利于大穗的形成。随小花发育进程，大穗型和多穗型小麦品种穗内ABA含量呈先升高后降低然后趋于平稳的变化趋势。药隔形成期，大穗型小麦穗内ABA含量迅速下降，而多穗型下降速度较为缓慢，这说明，药隔形成期至四分体形成期，穗内ABA含量的迅速下降，有利于大穗的形成。相关分析表明，结实粒数与药隔形成期穗内GA3含量和穗/叶GA3比值呈极显著正相关关系（P<0.01），与药隔形成期穗内IAA含量呈极显著正相关关系（P<0.01），与药隔形成期和四分体形成期穗内ABA含量呈极显著负相关关系（P<0.01），这表明，药隔形成期，穗内GA3和IAA含量越高，ABA含量越低，结实粒数越多。穗内较高的GA3、IAA和ZR含量是形成较多结实粒数的重要生理基础。小穗上各小花鲜重、可溶性糖含量、蔗糖含量、果聚糖含量、可溶性蛋白质含量均随小花位升高而降低，并且大穗型品种小花高于多穗型品种小花。在开花前18天开始，不结实小花鲜重、可溶性糖含量、蔗糖含量、果聚糖含量、可溶性蛋白质含量出现显著下降，表明不结实小花已经开始进入退化期。结实小花内源GA3和ABA含量随小花发育表现为先降低后升高的变化趋势，结实小花中IAA含量则保持相对较低的水平，并且保持相对稳定状态。而不结实小花中IAA含量在小花退化开始时就处于较高的水平，显著高于结实小花；不结实小花中ABA含量随小花退化出现大幅度上升。小花退化开始时，不结实小花中GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA比值均显著高于结实小花，随后出现大幅度下降。说明不结实小花中较高的IAA含量和GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA的快速下降可能是导致小花退化的原因。2栽培措施对小花生长发育及机理调控的研究2.1不同种植密度下，小花生长发育及机理的研究在小花发育过程中，功能叶蔗糖含量随种植密度增加而降低；穗内可溶性总糖含量、蔗糖含量和果聚糖含量随种植密度增加而降低，而穗内可溶性蛋白质含量则随种植密度增加而增加。这表明，低种植密度条件有利于穗内可溶性糖的合成，或者低种植密度条件有利于功能叶中蔗糖向穗内转运。穗内C/N比值随种植密度增加而降低，这说明，过高的种植密度有利于穗内氮代谢进程，不利于碳代谢进程，不利于大穗的形成。药隔形成期以后，随种植密度增加，两不同穗型小麦品种穗内GA3、IAA和ZR含量均表现为下降的趋势，而穗内ABA含量随种植密度增加而增加。功能叶中GA3、IAA和ABA含量均随种植密度增加而增加，但是功能叶中ZR含量在各种植密度处理之间无显著差异。这说明，低种植密度条件有利于小花发育后期穗内GA3、IAA和ZR的合成，但是不利于ABA的合成。随种植密度下降，穗部结实特性和粒重有优化的趋势，大穗型小麦品种对种植密度反应更为敏感，而多穗型小麦品种的小穗位和粒位对种植密度的调节效应较强。小麦穗的结实粒数、小穗重与单粒重在不同小穗位上均呈二次曲线分布，呈现籽粒的近中优势，主茎优于分蘖。随种植密度的增加，单穗结实小穗数、每小穗结实粒数和单粒重有降低的趋势，表明种植密度过大不利于产量的形成。2.2氮素水平对小花生长发育及机理的影响小花分化发育前期，总小花数随氮素水平增加而降低，这表明，低氮水平促进小花分化发育，高氮水平延缓小花发育进程。随氮素水平增加，穗粒数、小花分化数、可孕小花数目、分化速率和开花期穗干物重均表现为先升高后降低的变化趋势，在氮素水平240N kg·hm~(-2)处理条件下达到最大值。这表明，氮素水平240N kg·hm~(-2)栽培措施最有利于穗粒数的形成。在氮素水平低于240N kg·hm~(-2)时，穗内可溶性总糖含量和蔗糖含量随着氮素水平提高呈上升趋势，但氮素水平再提高，蔗糖含量又开始下降，表明施氮有利于穗内蔗糖的积累，但过量施氮不利于穗中蔗糖的形成，或者不利于叶中蔗糖向穗内转运。穗内可溶性蛋白质含量随氮素水平增加而增加，这表明增施氮肥有利于穗内可溶性蛋白质的合成。穗内C/N比值随氮肥增加呈上升趋势，在氮素水平240N kg·hm~(-2)处理条件下达到最大值，说明增施氮肥有利于穗内C/N比值的提高，但是过多施氮反而降低穗内C/N比值。药隔形成期以后，随氮素水平增加，穗内源激素GA3、IAA、ZR和ABA含量均表现为升高的趋势。穗内GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA比值均随氮素水平增加呈先上升后下降的趋势，在氮素水平240N kg·hm~(-2)条件下达到最大值。这说明，增施氮肥有利于穗内GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA比值的提高。增施氮肥显著提高小花发育后期大穗型品种穗/叶GA3、穗/叶IAA和穗/叶ABA比值。与不施氮肥相比，增施氮肥抑制了药隔形成期以后穗内细胞分裂素氧化酶活性的提高。穗内细胞分裂素氧化酶活性在氮素水平240N kg·hm~(-2)时达到最小值，氮素水平再提高（360N kg·hm~(-2)），其活性与240Nkg·hm~(-2)条件下无显著差异。与不施氮处理相比，施氮处理（240N kg·hm~(-2)）显著提高了小麦穗内TaCKX3基因表达量，说明氮素可调控小花发育后期穗内细胞分裂素氧化酶基因的表达。2.3外源激素ZT或ABA对小花发育与结实的调控外源ZT和ABA对小花发育具有显著的调控效应。外源ZT主要通过增加弱势位小花结实率来提高穗粒数。外源ZT显著提高了穗内可溶性糖含量和C/N比值，从而为大穗的形成提供有利条件。外源ZT显著降低了穗内ABA含量，提高了穗内GA3、IAA和ZR含量，尤其以药隔形成期的外源ZT处理效果最为显著。外源ABA降低了弱势位小花结实率，显著降低了穗粒数。外源ABA降低了穗内可溶性糖含量和C/N比值，降低了穗内GA3、IAA和ZR含量，但增加了穗内ABA含量。
王兆龙[2]2000年在《小麦小花发育的生理基础及调控研究》文中研究表明提高穗粒数是高产、超高产小麦栽培和品种选育的主攻目标，而小麦穗粒数是小花分化发育和结实的最终体现。本研究重点针对小麦花前的小花发育与退化过程，通过不同穗型小麦在小花发育与结实上的差异比较，并结合外源植物激素的调控效应来探讨植物激素对小花发育和结实的生理基础与调节机制。 首先，以27个穗粒性状不同的小麦材料为基础，分析了穗粒数形成过程中分化小穗数、结实小穗数、分化小花数、可孕小花数、小花分化速率及小花结实率等穗粒数构成因素的作用与关系，发现小花分化速率与每穗分化小花数、可孕小花数和结实粒数均呈显著正相关，小花结实率与穗粒数的形成关系较大。因此可以认为小麦穗粒数的改良应在增加结实小穗数的基础上提高小花的分化速率和小花结实率。 在穗粒数形成因素分析的基础上，筛选出了三个代表性小麦基因型作进一步的研究，其中97鉴1代表特大穗型品种，每穗结实粒数高达55粒左右；扬麦158代表大穗型品种，结实粒数为42粒；河南8679代表穗数型品种，每穗只结实30粒左右。特大穗型品种97鉴1的小花分化速率最快，每穗可分化出约208朵小花，而穗数型品种小花分化最慢，分化出的小花数也最少。不同穗型小麦结实特性的差异主要表现在小穗上第3、4位的弱势小花上，特大穗型小麦的弱势小花依然有较高的结实率，而穗数型小麦的弱势小花结实率极差。从花前穗茎高速生长期间同化物的分配来看，特大穗型小麦同化物输入穗部的比例较大，穗茎比高，较充足的同化物供应为大穗的发育形成提供了良好的物质基础。 对小花分化发育期间内源植物激素的分析结果表明，小麦在幼穗分化早期，即雌雄蕊分化期至药隔形成期幼穗中内源ABA会出现一个高峰，而ABA高峰的出现时间随穗型的增大而推迟。在减数分裂前幼穗中ABA和GA水平明显下降并处于较低水平，在减数分裂期间，特大穗型和大穗型小麦的ABA和GA水平都已达到最低水平，而穗数型品种则依然较高；特大穗型和大穗型小麦的ABA和GA从药隔分化期至减数分裂期均出现了急剧的下降，从而导致iPAs/ABA和IAA/ABA比例的大幅提高。在小花退化期，可孕小花与不孕小花在内源激素的变化上显示了截然不同的趋势，可孕花的ABA水平随其发育而逐步下降，而不孕花则随其退化而不断上升；可孕花中IAA在发育中处于低水平上，而不孕花在退化开始时IAA水平较高，IAAjABA、GA／ABA和 iPA／ABA的比值在小花退化开始时均出现剧烈的下降。因此，药隔形成期至减数分裂期穗中ABA和GA的急剧下降与减数分裂期间极低的ABA和GA水平有利于小花的发育和大穗的形成。不孕花中较高的IAA水平及其IAA／ABA、GA／ABA和iPAABA的比值的剧烈下降是导致其退化的主要生理原因。 用穗部定位注入法研究外源植物激素对小花发育与结实的调控效应，结果表明，外源玉米素对小麦小花的发育表现了显著的促进效应，显著增加了小麦每穗可孕小花数和结实粒数，穗部的糖含量也有所增加，弱势小花的结实有极显著的改善，特别是促进了小穗上第4小花的发育与结实，其促进效应以药隔形成期最为显著。外源IAA、GA和ABA则对小花发育与结实均表现了一定的抑制，但其抑制方式有明显的不lrt］。IAA抑制了整个穗上所有小花的发育与结实，强势小花与弱势小花的结实率都有明显的降低，而GA。则主要影响小穗上第3小花的结实，但可孕小花数则不减反增，故GA主要是影响了小花的育性。GA对小化结实影响最大的时期是顶小穗形成期。药隔形成期小花对ABA不很敏感，外源ABA在其他所有的发育期都会引起可孕小花数和结实粒数的显著下降，ABA对小穗上第2小花的影响不大，但第1、第3小花的结实则受到明显抑制。 综上所述，不同穗型小麦小花发育与结实的差异主要体现在弱势位小花上，较快的小花分化发育速率和较多的同化物向穗中运转有利于弱势小花的发育、结实和大穗的形成。不同发育时期的小花对植物激素的调控效应不一，药隔形成期和减数分裂期是小花对植物激素调控的敏感时期。药隔形成期细胞分裂素对小花发育促进效应最大，药隔形成期至减数分裂期穗中ABA、GA的剧烈下降和减数分裂期极低的ABA、GA水平有利于小花的发育与大穗的形成。高水平的IAA是诱寻小花退化的上要原因。
吕晓康, 温晓霞, 廖允成, 刘杨[3]2016年在《外源多胺对小麦小花退化的调控机制》文中研究指明小麦穗粒数与小花退化密切相关,多胺是调控小花发育的一种重要植物生长调节剂。本研究利用小麦品种(系)双大1号(大穗型)和西农538(小穗型),于小花退化阶段在穗部施用腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm),分析外源多胺对小麦小花退化的影响及其与内源激素、植株碳氮的关系。结果表明,外源Spd和Spm显著抑制小花退化、提高了可孕小花数目,而Put加具有显著的负效应;并且多胺的调控具有明显的位置效应,对小穗上部弱势小花退化的调控效应显著大于下部强势小花。施用外源Spd和Spm后,弱势小花中Spd、Spm显著增加,同时玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)含量及其与脱落酸(ABA)的比值也显著升高,而内源乙烯的释放速率降低,并且弱势小花中可溶性总糖和可溶性蛋白质含量显著提高。外源Put对弱势小花的控调效应与此相反,施用后弱势小花中Put、ABA含量以及内源ETH释放速率显著提高,而(Z+ZR)与ABA比值和可溶性总糖含量降低。因此认为,多胺参与了对小麦小花退化的调控,其对小麦小花退化的调控与内源激素、植株碳氮代谢密切相关。
李存东[4]1998年在《小麦顶端发育动态模式与特征的研究》文中研究说明以顶端发育为主线,对小麦阶段发育与形态发育的生理生态过程进行系统研究和综合分析,有助于揭示小麦顶端发育的动力学,为小麦生育调控及机理模型建立奠定基础。本研究以代表性冬性品种京411(WV)和春性品种扬麦158(SV)为供试基因型,采用分期播种(播期一:EP,9月30日;播期二:MP,10月30日;播期三:LP,3月2日)的方法,于1996—1998年在南京农业大学(南京,32°N)校内农场进行田间试验,定期取样解剖和分析植株的顶端发育进程。结果表明: 1.小麦茎顶端叶原基、苞叶原基、小穗原基分化与播种后累积生长度日(GDD)之间分别具有近S型曲线、常规S型曲线和类半抛物线型S曲线关系,用Logistic数学模型拟合均达极显著水平,并且冬性与春性品种以及主茎与分蘖分化模式基本一致。 2.小麦顶端原基分化热间距(GDD/原基)按叶片—苞叶—小穗次序大幅度降低。冬、春性品种不同顶端原基分化的热间距及苞叶原基、小穗原基分化持续期所需GDD在MP处理中趋于一致,而在EP、LP中表现了明显的基因型差异。不同播期之间苞叶原基分化终止期及小穗原基分化始期的差异以GDD计远远大于苞叶原基分化始期的差异。不同播期生态条件下,春性品种主茎、分蘖叶原基数与苞叶原基数、小穗原基数之间的相关性均极显著,冬性品种表现不显著。但冬、春性品种主茎、分蘖的苞叶原基数与小穗原基数之间的相关均超过极显著水平。 3.播期二冬、春性品种的主茎和T1、T2(主茎第一、二分蘖)小花原基的分化与播后累积GDD的关系均符合抛物曲线(上升段)模式,小花退化符合速降线性模式,可分别用二次曲线和线性方程描述。T3(主茎第三分蘖)以及春性品种EP和冬性品种LP主茎的小花原基分化与退化过程均表现异常。冬、春性品种LP总小花数均极显著低于EP和MP的总小花数,EP和MP之间差异不显著。MP处理品种间总小花数无明显差异,EP和LP品种间差异极显著。此外,不同播期、品种间小花分化始期GDD值差异均极显著;同时冬、春性品种小花分化热间距LP与MP之间的差异也均达极显著水平,但不同品种的变化趋势相反。 4.小麦叶片出生与播后累积GDD的关系遵循两段(速升段、缓升段)线
王惠芝[5]2007年在《氮素穗肥调控水稻颖花数形成的生理机制研究》文中指出拔节长穗期是争取大穗的关键时期，每穗粒数是产量的主要构成因素之一，尤其是争取高产更高产，其作用更为突出。本研究选用武育粳3号(常规粳稻)和86优8号(杂交粳稻)两个穗粒数不同的粳稻品种，采用不同的氮素穗肥处理，对不同施氮水平以及不同穗肥施用时期处理下，穗分化各时期水稻的生长发育状况进行研究，从水稻幼穗的生长动态、茎秆发育、植株各器官的碳氮代谢水平等方面对穗粒数形成的影响进行了探讨，主要研究结论如下：(1)整个穗分化期水稻幼穗鲜重大致呈“S”型曲线变化，前期生长较慢，进入颖花分化后期幼穗鲜重急剧增加。86优8号从抽穗前20d开始，武育粳3号从抽穗前16d开始，出现幼穗生长的氮肥效应转换期。穗分化前期穗／茎比较小，后期穗／茎比逐渐增大。抽穗前4～16天的穗重增长速率高于茎重增长率，穗对营养物质的竞争能力超过茎秆。抽穗期的穗重及茎秆重量与每穗颖花数关系密切，均表现为随重量增加而增加。(2)水稻于倒3.5叶期施用穗肥以后，水稻各器官氮含量表现为先升高后降低，而碳(NSC)含量先降低后升高，各处理变化趋势基本一致。不同处理间比较，施肥越多，氮含量越高，而碳含量在穗分化前期随施肥量的增加而降低，抽穗前12d以后，碳含量随施肥量的增加而升高。碳氮比变化与碳含量关系密切，不同处理表现为穗肥施量越多，碳氮比上升越缓慢。单株的碳、氮含量及碳氮比在抽穗前24d与颖花数为二次曲线关系，抽穗期碳含量及碳氮比与颖花数为直线相关，施肥量适宜，单株碳氮比在抽穗前16～12d超过对照，颖花现存数较多。叶片的碳、氮含量在抽穗前24d、抽穗前12d与颖花数呈抛物线关系；抽穗前24d叶鞘中的碳、氮含量及碳氮比和颖花数的关系与单株表现一致；抽穗期叶鞘中NSC含量越多，每穗颖花数也越多。(3)穗分化前期，单株水稻氮积累较高，后期较低，但NSC积累与氮的积累相反。枝梗及颖花分化期，氮在植物体内的积累以叶片较多；进入减数分裂期以后，碳在植物体内的积累以叶鞘较多。每穗颖花现存数与抽穗前20～12d叶片碳的日积累量成正相关(86优8号R=0.901书；武育粳3号R=0.944*)，与该时期中心库内碳的累积量也存在一定的相关性。本试验条件下，整个穗分化期86优8号和武育粳3号单株水稻碳积累量分别为2156.64、1668.21mg／株，氮积累量分别为60.49、58.02mg／株，水稻植株处于一个适宜的碳氮平衡状态，对增加现存颖花数有良好的效果。(4)穗肥施用时期不同，植株体内碳氮代谢情况有一定差异。倒3.5叶期施肥，可以促进枝梗及颖花分化期植株体内氮的代谢，有利于增加颖花分化数，施肥越多，抽穗前32～20d植株碳的积累越少；倒1.5叶期施肥，可以促进减数分裂期植株体内碳代谢，有利于减少颖花退化，施肥越多，植株体内碳含量越多。
王彦丽[6]2011年在《氮肥施用时期对小麦产量形成及品质调控研究》文中指出试验于2008~2010年在河南郑州和兰考两点大田种植条件下进行。以两个不同穗型的冬小麦品种为试验材料,设置5个施氮时期,研究了不同施氮时期对小麦群体消长、光合特性、穗花发育动态、碳氮代谢及物质积累转运、产量及其构成和主要品质指标的影响。主要试验结果如下:1、施氮时期对小麦光合指标的影响试验结果表明,适量适期施氮可提高两个品种分蘖成穗率。返青后10d追氮(T2)(郑州基点)和返青后20d追氮(T3)(兰考基点)明显提高了两个品种的LAI,品种间对氮素的响应表现有差异。同时,追氮T3处理籽粒灌浆期旗叶保持有较高的SPAD值,提高了花后旗叶的光合速率。表明,适宜的施氮时期能够保证小麦生育中期对氮素营养的需求,使其维持较高的光合能力,可保证小麦籽粒灌浆期间有较多的光合同化物供应,为籽粒形成与灌浆提供充裕的物质来源。2、施氮时期对小麦穗花发育的影响试验结果表明,延迟施氮对两个穗型品种的幼穗发育进程有延缓作用。两个试验点兰考矮早八追氮处理第3、第9小穗各花位小花分化与发育在拔节后21d前较快,到拔节后28d时追氮T3处理小花发育相对缓慢。郑州点豫麦49-198品种,拔节后28d时追氮T4处理不同小穗位各花位小花发育有减缓趋势。表明,推迟施氮能够满足幼穗发育期小花对养分的需求,适当延缓不同小穗位各花位小花的发育,同时还能促进小花的分化的速度。两个基点两个品种追氮T3处理完善小花数目与对照T0差异达到显著或极显著水平。表明,适宜的施氮时期可促进完善小花的形成,提高可孕小花的数目,从而为穗粒数的增加奠定基础。3、施氮时期对小麦碳氮代谢酶活性的影响本试验条件下,两个品种花后旗叶中SPS、SS、NR、GS活性均呈单峰曲线,在花后10~15d维持较高的酶活性,延迟施氮提高了籽粒灌浆期两个品种旗叶中碳、氮代谢酶活性。两个品种籽粒中SPS、GS活性自花后5d开始均呈下降趋势,花后5d,强势粒中SPS活性较弱势粒分别低2.69%和11.08%。籽粒灌浆前中期多穗型品种籽粒中GS活性高于大穗型品种,以追氮T3、T4处理强、弱势粒中GS活性较高。两个品种籽粒中SS活性在花后20d前维持在较高的水平,尔后开始下降,追氮处理籽粒中SS活性明显较对照T0高。表明,延迟施氮时期可提高两个品种旗叶和籽粒中的碳氮同化酶活性。4、施氮时期对小麦碳氮代谢及积累转运的影响试验结果表明,两个品种追氮T3处理提高了旗叶中的可溶性糖和蔗糖含量。与对照T0相比,追氮处理均提高了两个品种籽粒中可溶性糖含量,籽粒蔗糖含量以追氮T3处理分别较对照T0高19.36%和31.28%。整个灌浆期,两个品种花后干物质积累量以追氮T3处理较高,兰考点表现较明显。两个品种各营养器官贮藏氮素的转运量和转运率以叶片最高,花前贮藏氮素总转运量对成熟期籽粒的贡献率均在80%左右,追施氮肥提高了花前各营养器官的氮素贮藏量,增加了成熟期籽粒氮素含量。表明,适宜的施氮时期增加了籽粒灌浆期旗叶和籽粒的可溶性糖和蔗糖含量,同时增加了花后干物质量,提高了各营养器官花后碳氮转运量,最终增大了成熟期籽粒干物质积累量。5、施氮时期对小麦产量及产量构成因素的影响研究结果表明,延迟施氮增加了两个品种的籽粒产量,均以追氮T3、T4处理籽粒产量最高,与对照T0相比,差异均达极显著水平。返青后20~30d追氮处理的籽粒产量兰考矮早八在郑州和兰考点分别较T0高12.84%和14.27%,豫麦49-198则分别高8.51%和13.50%。成穗数仅在郑州点豫麦49-198的T3与T2处理差异达到极显著水平。两个品种穗粒数和千粒重追施氮肥处理与对照T0处理差异达显著或极显著水平,以追氮T3处理最高。表明,在本研究条件下,推迟施氮时期主要通过增加穗粒数和千粒重,从而提高两个品种籽粒产量。6、施氮时期对小麦重要品质性状的影响试验结果表明,两个品种籽粒蛋白质含量的变化动态呈现“高-低-高”的变化趋势,以追氮T3、T4处理较高。返青后20d追氮提高了两个品种成熟期籽粒总淀粉含量及淀粉各组分含量,差异达显著或极显著水平。延迟施氮肥均提高了两个品种面粉的淀粉糊化各参数,以返青后20d追氮处理最突出。与对照T0相比,追施氮肥提高了两个品种面粉的吸水率、面粉的形成时间、稳定时间,降低了面粉的弱化度,提高了两个品种面粉的粉质质量指数的幅度分别为1.19%~18.06%和0.76%~13.79%。追施氮肥提高了兰考矮早八面团的拉伸面积、拉伸阻力、延伸度、最大拉伸阻力,也提高了豫麦49-198面团的最大拉伸阻力和延伸度,差异达显著或极显著水平。表明延迟施氮可以改善小麦的加工品质和食用品质。鉴于上述研究结果,在当前小麦生产中的中高产肥力条件下,每公顷施纯氮总量180~240kg,采用基追比为5:5,在返青后20~30d追氮(雌雄蕊原基分化期~雌蕊凹期),能提高两种穗型小麦品种的光合速率、碳氮代谢酶活性、物质的积累转运,增加了结实粒数、千粒重和籽粒产量,同时提高了小麦的主要品质参数,为小麦产量的提高和品质的改善起到了积极作用。
谢琰[7]2012年在《氮肥和密度对不同穗型小麦穗粒数形成的影响》文中指出提高穗粒数是超高产小麦栽培和品种选育的主攻目标,而小麦穗粒数是小花分化发育和结实的最终结果,是营养器官发育与碳氮物质代谢协调发展的综合体现,受外界生态环境和栽培措施的调控,氮肥和密度是影响穗粒数形成的重要生态因子。因此,明确营养器官发育及碳氮物质代谢水平与穗粒数的相关关系对于弄清穗粒数的形成基础具有重要的现实意义。本试验选取大穗型品种兰考矮早八、多穗型品种豫麦49及中穗型品种扬麦13为材料,设150kg·hm-2(N150)和225kg·hm-2(N225)两个氮肥水平和150×104基本苗·hm-2(D150)和300×104基本苗·hm-2(D300)两个密度水平。研究了不同穗型小麦品种穗粒数的差异,营养器官生长及碳氮物质代谢与穗粒数之间的关系,初步明确了氮肥及密度对小麦穗粒数形成的影响。主要研究结果如下：1.兰考矮早八的小花分化数、可孕小花数和结实小花数显著高于扬麦13和豫麦49,高密抑制小穗数的增加,减少了小花分化数、结实数,增加了小花退化数,而增施氮肥利于小花分化形成可孕花以及促进可孕花结实。不同穗型小麦结实粒数、单粒重均随小穗位自基部至顶部呈先增后降的二次曲线变化趋势；空间分布均以基部、中部小穗位和下部花位最优。大穗型品种兰考矮早八结实粒数和粒重均显著大于其余品种。氮肥显著提高基部小穗的结实粒数,同时抑制粒重的提高(上部小穗除外),上部花位最为敏感,密度上升,结实粒数和粒重均随之减少,基部小穗受影响最大。2.上三叶以倒二叶叶长最长、旗叶叶宽最宽,增施氮肥、降低密度利于叶面积的增加,上三叶长、宽及总叶重与穗粒数存在显著的相关关系。兰考矮早八叶、茎及穗干物质均体现显著的品种优势,增施氮肥、增加密度不利于干物质积累。穗重、茎重与穗粒数存在显著正相关关系。随生育时期推进,穗重/茎重比逐渐增大,且氮水平越高,穗茎比越大。穗茎比与穗粒数之间存在显著的负相关关系,品种间以豫麦49穗茎比最大。增施氮肥会延长穗分化时期和分化强度,高密度显著降低穗分化的速度。3.孕穗至开花期兰考矮早八叶绿素含量最高,且上三叶净光合速率最高,孕穗期倒二叶净光合速率最高,开花期旗叶最高；氮肥对扬麦13叶绿素含量增效最大；增施氮肥利于延长高光效持续期,高密抑制光合速率提升。小花退化时期豫麦49可溶性总糖含量呈现先下降后上升趋势,兰考矮早八、扬麦13呈现为略有上升后下降。各部位氮素含量总体呈现下降趋势,大穗型品种兰考矮早八各部位氮素含量均多于其余品种。高氮、低密处理下碳、氮含量最高,穗下茎的氮素含量及变化量与穗粒数呈现最为显著的相关性。综上所述,降低密度和增施氮肥利于小花的分化与结实,最大限度减少基部和顶端小穗及上位小花的退化。延长穗分化强度和分化时间,促进叶面积的增加及干物质的积累。加大孕穗期倒二叶和开花期旗叶的光合速率,促进碳物质积累,合理氮素运筹,调节碳氮比,利于获取最大的穗粒数。
李怡香[8]2014年在《氮肥和密度对小麦穗粒数形成的影响及生理基础》文中提出小麦生产中穗粒数是决定产量的主要因素之一,在满足稳数的前提下提高穗粒数是实现高产的重要途径。氮肥和密度是影响穗粒数形成的重要栽培因子,因此明确氮肥和密度对小麦穗粒数形成的影响及其生理基础具有重要意义。本文利用大田试验,以大穗型南农0686和小穗型烟农19两品种为材料,研究了密度(150×104基本苗hm-2、225×104基本苗·hm-2)、施氮量(210kgN·hm-2,270kgN·h-2)和基追比(基肥：拔节肥：孕穗肥5：3：2、5：2：3)对小麦产量和穗粒数形成的影响,从碳氮代谢和茎秆维管组织结构发育解析了穗粒数形成的生理基础及解剖学基础。主要研究结果如下：1、增施氮肥和降低播种密度显著提高两穗型小麦产量,在相同密度和施氮水平下,提高拔节肥用量有利于产量的提高。低密显著提高两品种主茎和分蘖穗粒数、可见花数、可孕花数和可孕花结实率。主茎和分蘖穗粒数、可孕花数和可孕花结实率低密条件下随施氮量增加而增加,高密条件下随施氮量的提高而降低。基追比主要影响分蘖的穗粒数,提高孕穗肥追施比例显著提高两品种小麦分蘖的穗粒数、可孕花数和可孕花结实率。各处理因素中,品种和密度对小麦穗粒数影响效应最大,其次为施氮量,基追比最小；密度和氮肥处理主要通过影响主茎和第一分蘖的可孕花数来影响穗粒数,其中对第一分蘖的影响较主茎大。南农0686在处理D150N270N1、烟农19在处理D150N270N2下获得较高的穗粒数。2、低密高氮处理显著提高旗叶叶面积、功能叶叶绿素含量、净光合速率、可溶性糖和蔗糖含量,促进小花的分化发育,增加可见花、可孕花数和可孕花结实率,进而提高穗粒数。小花退化关键时期,源端具有较强的光合物质生产能力,源库器官碳氮代谢协调,是小麦减少小花退化,增加可孕花数,提高穗粒数的生理基础。第一分蘖源器官光合能力弱,光合碳水化合物少,源库器官氮素积累过多,源库器官碳氮代谢不协调是其穗粒数较主茎少的生理原因。3、低密度显著提高两品种主茎和第一分蘖穗下节间大、小维管束数目、维管束面积以及导管和韧皮部面积。施氮量对维管组织解剖结构的影响效应小于密度,低密条件下N270处理的两品种主茎和第一分蘖穗下节间大小韧皮部面积、大导管面积显著大于N210。基追比对维管组织结构的影响效应则表现为品种不同,其影响效应不同。N1处理有利于南农0668形成较优的维管组织结构,而烟农19则在N2处理下形成较优的维管组织结构。穗下节间维管束数目与穗粒数、可见花数、可孕花数、可孕花结实率均呈显著或极显著正相关,第一分蘖穗下节间大维管束韧皮部面积还与其穗粒数、可孕花数呈显著正相关。主茎茎秆维管组织结构优于第一第一分蘖。综上所述,降低播种密度,增施氮肥,提高拔节肥或孕穗肥施用比例利于减少小花退化,增加可孕花数,提高稳粒数。小花退化关键时期,源端具有较强的光合物质生产能力,源库器官碳氮代谢协调,是小麦减少小花退化,增加可孕花数,提高穗粒数的生理基础。稳下节间维管束数目多、面积大是小麦形成大穗的解剖学基础。南农0686和烟农19获得较高穗粒数的氮密处理组合分别为D150N270N1、D150N270N2.
桑青[9]2013年在《小麦生理型雄性不育与组蛋白泛素化修饰及RAD6基因表达相关性研究》文中研究指明小麦杂种优势利用与雄性不育机理的研究,多年来一直是世界性设法攻克的科学难关。小麦雄性不育可分为遗传型不育与生理型不育两种类型,生理型不育,即化学杂交剂诱导后产生的雄性不育,该途径培育出的杂交小麦现已较大面积走向生产,为突破杂交小麦生产应用关创造了极好的条件。小麦遗传型雄性不育机理研究,过去几年已有报道,但由于育性基因的复杂性均未获得实质性进展。本文则是回避了遗传型雄性不育育性基因的复杂性,依据生理型雄性不育形成的特点,即与其受体植株自身育性功能基因变异无直接关系,重在与育性基因在转录调控与蛋白质表达过程中的变异性密切相关(生理型雄性不育性不遗传给后代,完全是当代诱导后的雄性不育表达)。另外,根据近年来表观遗传学研究进展,组蛋白的泛素化,甲基化,乙酰化等修饰作用共同形成了“组蛋白密码”,在基因转录调控中起关键性作用。在泛素修饰研究前沿的医学领域,不少研究成果证明组蛋白的泛素化在精子变态,细胞周期的有丝分裂过程,以及抑制干细胞过早成熟、过早分化基因的表达过程中都起到关键作用。在植物方面,过去多年研究均证实,植物雄性不育小孢子败育,均与小孢子异常分裂直接相关,而新近研究又指出组蛋白H2B的泛素化与细胞周期有丝分裂过程关系密切。又有研究发现在哺乳动物体内,RAD6(催化H2B单泛素化活性的E2结合酶)有2个同源蛋白HR6A和HR6B,敲除小鼠体内的HR6B,小鼠表现为雄性不育,不育的原因是在泛素结合过程中存在缺陷,由此推测,RAD6和组蛋白H2B的泛素化修饰与育性密切相关。本研究基于上述研究进展,又以小麦杀雄剂途径可为研究小麦雄性不育分子机理提供的极好条件,即同一基因型背景以喷施杀雄剂定向诱导的生理型雄性不育与未喷施杀雄剂(喷施清水作为对照)的对应可育构建成严格的不育与可育等生理系,试图利用western blot测定出小麦小花不同发育时期的组蛋白泛素化水平,同时结合RAD6在不同时期表达量的变化来进一步分析组蛋白H2B泛素化水平与生理型雄性不育的相关性。获得结论如下：(1)利用酸提法从小麦核蛋白中分离出的组蛋白浓度较高,纯度较好,而且该方法省时省力,快捷可靠,重复性较好,可适用于其他植物组蛋白的提取,为植物“组蛋白密码”的相关研究奠定了基础。(2)本研究首次在小麦上立足组蛋白修饰研究前沿,通过Western blot方法研究小麦可育系与不育系之间组蛋白泛素化水平发现,在严格一致的实验条件下,只有组蛋白H2A、H2B、H3发生了泛素化修饰,其中组蛋白H2B的泛素化水平最高且差异最大。在可育系中,组蛋白H2B在单核期的泛素化水平明显高于二核期和三核期；在不育系中,组蛋白H2B的泛素化修饰水平在二核期最高；二者相比,尤其在单核期,小麦小花组蛋白H2B的泛素化水平在可育系与不育系之间存在极显著差异,可育系的组蛋白H2B的泛素化修饰水平是不育系的5.47倍。随后可育系中H2B的泛素化水平逐渐降低,而不育系中H2B的泛素化水平先上升,后下降,直到三核期与可育系持平。组蛋白H2A的泛素化水平较低,仅在单核期和二核期发生,且在单核期仅发生在可育系中；组蛋白H3的泛素化修饰在不同材料的各个时期都有发生,但是他们之间差异不大。由此可见,在小麦小花败育的关键时期—单核期,由于化学杀雄剂SQ-1的诱导作用,组蛋白H2A、 H2B的泛素化修饰水平明显受到抑制。(3)克隆RAD6(催化组蛋白H2A、H2B泛素化的E2酶)基因的功能片段并对其进行生物信息学分析发现RAD6属于泛素结合酶家族,参与蛋白的泛素化,含有184个氨基酸,其分子量为23KDa。在不同物种的序列之间仍具有较多的高度保守序列或相同的活性中心,该蛋白中26-137氨基酸残基序列是泛素结合酶E2I型家族的保守序列,其中73-89残基部位的17个氨基酸(YHPNVDEMSGSVCLDVI)是泛素结合酶的活性中心部位,位于N端第85位的半胱氨酸残基(C)在泛素-E2硫酯键形成中具有催化作用。(4)采用实时荧光定量PCR技术分析基因RAD6的表达特性,结果显示,在可育株和不育株中,RAD6基因的表达量在各个时期的变化趋势与组蛋白H2B泛素化水平的变化趋势相一致；尤其在单核期,可育株小花RAD6基因的表达水平是杀雄剂SQ-1诱导的不育株小花的20.47倍,不育株小花RAD6基因的表达明显受到抑制。这表明在小麦生理型雄性不育败育关键期(单核期),不育系小花中RAD6基因的表达水平和组蛋白泛素化水平异常,是引起小麦生理型败育的关键所在。由此可见,小麦组蛋白泛素化水平与生理型雄性不育密切相关。这为小麦雄性不育组蛋白泛素化调控机制提供了科学依据,进而为深入探究小麦雄性不育机理奠定了坚实的表观遗传研究基础。
蒋方山[10]2008年在《小麦基部小穗不育突变体的鉴定和相关cDNA片段克隆》文中研究指明小麦基部和顶部小穗常常不育是影响穗粒数的重要因素。推广的小麦品种中,顶部小穗不育的问题在很大程度上得到了解决。但大多数品种总有1～2个基部小穗不育,极少见到基部小穗完全可育的品种。因此,增加基部小穗的育性,进而增加穗粒数,是提高小麦产量的关键问题之一。我们利用EMS诱变基部小穗完全可育的小麦品系山农1186,获得了稳定遗传的基部小穗不育的突变体,命名为BSS(basal spikelet sterility)突变体。本研究对该突变体进行了农艺性状鉴定、小穗发育过程观察、遗传变异分析、相关基因片段克隆。主要结果如下:(1)10个突变体的基部有2～4个不育小穗,而山农1186基部小穗正常结实;与受体山农1186相比,10个突变株系的穗长、小穗数无显著变化,但穗粒数显著降低;突变株系的株高,穗下、倒二、倒四、倒五节间长度显著增加,表明株高的增加是由多个节间伸长造成的;大多数株系的旗叶、倒二叶、倒三叶宽度显著变窄。BSS突变体的农艺性状间存在相关关系。株高、穗下节间长和倒二节间长度与不育小穗数呈显著正相关;旗叶宽、倒二叶宽、倒三叶宽及穗粒数与不育小穗数呈极显著负相关。(2)对小穗发育的形态学观察发现,BSS突变体基部小穗在四分体时期开始退化,雌蕊、雄蕊、子房萎焉失水,变成模糊的一团组织,进而导致基部小穗不育。(3)从305对EST-SSR引物中筛选出28对在山农1186和BSS突变体之间具有稳定多态性的引物。28对EST-SSR引物在BSS突变体中检测到133个等位位点,每对多态性引物检测出2～6个等位位点,其中多态性等位位点为43个,占32.33%。(4)应用mRNA差异显示技术研究了受体山农1186和BSS突变体孕穗期幼穗的基因表达差异。获得了7个可能和基部小穗育性相关的cDNA片段:BSS_1～BSS_7。BSS_3与水稻、拟南芥等植物的琥珀酸脱氢酶具有很高的同源性(99%),推测BSS_3参与植物三羧酸循环,调节物质和能量的代谢,可能属于广谱性的调节基因;BSS_4与小麦含有保守F-box区域的EST序列ta94166的451～820区段同源性达到95%,与水稻F-Box蛋白质EAZ17658.1、EAY80184.1具有很高的同源性。推测BSS_4可能是F-Box基因,在小麦幼穗发育过程中调节B类基因的功能。
参考文献：
[1]. 小麦小花发育差异性的生理基础及栽培措施调控研究[D]. 倪英丽. 山东农业大学. 2013
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[3]. 外源多胺对小麦小花退化的调控机制[J]. 吕晓康, 温晓霞, 廖允成, 刘杨. 作物学报. 2016
[4]. 小麦顶端发育动态模式与特征的研究[D]. 李存东. 南京农业大学. 1998
[5]. 氮素穗肥调控水稻颖花数形成的生理机制研究[D]. 王惠芝. 南京农业大学. 2007
[6]. 氮肥施用时期对小麦产量形成及品质调控研究[D]. 王彦丽. 河南农业大学. 2011
[7]. 氮肥和密度对不同穗型小麦穗粒数形成的影响[D]. 谢琰. 南京农业大学. 2012
[8]. 氮肥和密度对小麦穗粒数形成的影响及生理基础[D]. 李怡香. 南京农业大学. 2014
[9]. 小麦生理型雄性不育与组蛋白泛素化修饰及RAD6基因表达相关性研究[D]. 桑青. 西北农林科技大学. 2013
[10]. 小麦基部小穗不育突变体的鉴定和相关cDNA片段克隆[D]. 蒋方山. 山东农业大学. 2008