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在中国，为世人知晓的外国科学家及其理论可以说是凤毛麟角，达尔文及其理论就是其中一个：达尔文进化论是一个伟大的学说，为19世纪三大科学发现之一。它第一次勾画出了生命由简单到复杂、低级向高级发展的图式，创立了自然选择的理论，为生命科学的研究和发展奠定了科学的基础，有力地将“特创论”、“神创论”扫进了历史的垃圾堆，为马克思、恩格斯创立辩证唯物主义、历史唯物主义提供了科学的基础。马克思和恩格斯高度评价达尔文进化论，说它“证明了自然界的历史发展”，“为我们的观点提供了自然史的基础”，〔1 〕“可以用来当作历史上的阶级斗争的自然科学根据”〔2〕。
然而，任何伟大的学者及其显赫的理论都受到历史的局限，达尔文及其进化论亦是这样。诚如恩格斯所指出的：“进化论本身还很年轻，所以，毫无疑问，进一步的探讨将会大大修正现在的、包括严格达尔文主义关于物种进化过程的观念”〔3〕。
20世纪下半叶，达尔文主义遇到了各种新的进化学说的挑战。间断平衡理论、新灾变论、大进化说、协同进化论、分子进化中性学说等先后问世，出现了构筑新的进化理论的态势。
一、渐进与跃进
达尔文在其划时代的名著《物种起源》中，创立了以“自然选择”为核心的科学进化学说：指出世界上存在各式各样的生物，都是由共同祖先进化而来，因而表现出它们的一致性，即生物共同起源的理论。认为生物个体都在一定的生存环境下发生变异，那些具有有利变异的个体，则能适应环境存活下来，并繁殖后代；那些不具有有利变异的个体，则适应不了环境，就被陶汰，即“适者生存，不适者淘汰”的理论。主张生物个体在长时间的演化中，经过自然选择，其微小的变异积累为显著的变异，于是形成新的亚科或新的物种，即渐进的理论。达尔文在《物种起源》中说：“鸟和蝙蝠的翅膀，在胚胎早期没有什么区别，其后经过不易观察的极微细的步骤，逐渐发展起来的，而不是巨大而突然的转变”〔4〕，“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、 有益的变异而发生作用，所以不能产生巨大的或突然的变化，它只能通过短且慢的步骤发生作用。因此，自然界没有飞跃”〔5〕。
事实上，30多亿年的生命演化史上爆发性发展的现象屡见不鲜，自然界和生物界的飞跃也是一个接一个。 如， 被美国《纽约时报》列为20世纪最惊人的科学发现之一的我国云南的澄江动物群，它们既是世界上目前所发现的最为古老的、保存最为完整的带壳后生动物群，亦是世界上公认的爆发性跃进进化动物群的典型。该动物群距今约为5.3 亿年，包括海绵动物、腔肠动物、蠕虫动物、腕足动物、内肛动物、节肢动物、软体动物等几乎所有的无脊椎动物，以及脊索动物等。其中，最为珍贵的是目前世界上最早的脊索动物——云南虫，被很多科学家称为是鱼类、两栖类、爬行类、哺乳类等脊椎动物的祖先（图1）。 类似澄江动物群代表的“寒武大爆发”那样的生物爆发性跃进进化的现象，在生命演化史上至少还有“伊迪卡拉大爆发”、“三叠大爆发”、“老第三纪大爆发”等。再如，菊石类动物历经“二叠大绝灭”到三叠纪（距今2.50～2.08亿年）初仅剩2个属，但随之发生爆发性繁衍， 至早三叠世晚期跃进为100多属，整个三叠纪达到460个属。可见，生物的进化并不总是缓慢进化的，有时是有跃进的，生物的进化也并不总是连续性的渐进的，而是时有间断性飞跃的。〔6〕
图1 最早的脊索动物——云南虫
（1）吸盘 （2）肌节 （3）腹管 （4）背鳍 （5）尾鳍
鉴于大量事实，美国科学家F.埃尔德雷奇和S.J.古尔德于1972年提出了一个全新的生物进化理论——“间断平衡论”。该理论指出：进化的过程不完全是达尔文强调的连续渐进的过程，而是渐进与跃进（或突进）交替的过程；演化的模式不完全是达尔文强调的线性进化模式，根据基因突变学说应是间断平衡的进化模式（图2）； 新种的形成主要不是达尔文所说的，靠缓慢的变异积累而成，而是由基因的突变或地理的隔绝而成。〔7〕
图2
a 间断平衡论进化模式
b 传统的线性进化模式
该理论较合理地解释了生命演化史上的很多记录，其中最为重要的一点是指出了生物界的进化不但有渐进，而且有跃进，达尔文的“自然界无飞跃”观点在理论上和实践上都是错误的。
二、渐灭与突灭
生物经历了萌生、发展、壮大等过程之后，其最后的归宿则是灭亡。这是任何一种生物都逃脱不了的命运，即使是长寿了数亿年的至今还生存的海豆芽（学名为舌形贝，Lingulla）等活化石，也总有一天要走上这条归宿之路的。
生物的灭亡有两种：一是达尔文主张的，渐变形成的新种取代了老种，称之为常规灭亡；一是突变论者主张的，在较短时间内的生物整体性地灭亡，例如，恐龙类动物在白垩纪末期（约距今0.67亿年）整体地突然灭亡，也就是集群性绝灭。有人把它称为“生命史上灾难性事件”、“进化时钟的逆转”等。实际上，在整个生命演化史中灭亡与诞生一样作为进化的过程发生的，犹如没有诞生就没有灭亡，没有生命的演化史一样，没有灭亡也不可能有诞生，亦就不存在整个生命的演化史。
在漫长的生命演化历史上，生物整体性的突然灭亡（简称突灭）时有发生。自距今5.7亿年的寒武纪初以来， 有人统计明显的生物突灭事件有15次，有人认为至少发生过9次大突灭事件，有人认为发生过6次大突灭事件。其中“奥陶大绝灭”、“泥盆大绝灭”、“二叠大绝灭”、“白垩大绝灭”4次事件是大家所公认的。例如， 在“二叠大绝灭”事件中，绝灭的大类别计有四射珊瑚亚纲、目、始铰纲腕足类、喙壳纲、软舌螺纲、三叶虫纲、海蕾纲和古介形类等动物，急剧衰落的大类别计有古腹足目、苔藓虫类、具铰纲腕足类、海百合纲、两栖纲、兽孔目爬行类和蜥蜴类等动物；据统计， 仅仅海洋动物当时即绝灭了200多个科，海洋无脊椎动物当时约有700个属绝灭（图3、4）。〔8〕
图3 显生宙公认的4次大绝灭事件（海洋动物科的绝灭数）
（曲线上方小图表示绝灭的主要动物群）
达尔文只承认渐灭，不承认突灭。他在《物种起源》中说：“确信通常的世代演替没有一次中断过，没有任何激变曾使整个世界变成荒芜”〔9〕，还认为承认突灭“是已经走进了神秘的领域， 不再属于科学的领域”〔10〕。
早在1812年法国学者居维叶就提出了主张突灭的“灾变论”。居氏在其名著《四足兽类化石研究》一书的绪言（该绪言长达116页， 1834年以《论地球表面的革命》为题单独出版成书）中，系统地阐述了他的物种不变论和灾变论。“已绝灭的古代种与现有种一样，其性状是永久的”，“地球上的生命进程曾多次被可怕事件所打断”，“大多数的这种灾变是突然的”。居维叶等的“物种不变论”、“灾变论”与法国生物学家拉马克的进化思想、英国地质学家顿伊尔的“渐变论”和“均变论”，展开了长达数十年、科学史上著名的大论战。〔11〕后来，达尔文以其进化论学说参与了论战。随着自然科学的发展，神学的衰落，居维叶等的“物种不变论”愈来愈站不住脚，于是达尔文的进化论、顿伊尔的渐变论和均变论占据了统治地位。他们在批判居氏不正确的物种不变理论的同时，把居氏灾变论的合理思想也全抛弃了。
图4 显生宙公认的4次大绝灭
（海生无脊椎动物属的绝灭数）
20世纪50年代，德国学者O.H.斯契德沃夫鉴于突灭的大量事实，最先提出了“新灾变论”（1954年）。以后获得很多学者的支持，他们认为：在宇宙和地球演化史中，包括生命演化史中，出现过一系列的突变事件，引起突灭；突灭具有突发性、短暂性等特点，且以外因为主，例如超新星爆发、小行星或彗星撞击地球、太阳耀斑爆发等；灾变现象普遍存于事物发展的整个过程中，是宇宙和地球演化、生命演化的一种基本现象，对新事物诞生和旧事物死亡起着主要作用。“新灾变论”与居维叶的旧灾变论不同：①完全抛弃了“物种不变论”；②彻底摒弃了“神创论”；③在成因上强调地球外的各种宇宙因素。〔12〕
1972年，法国数学家R.托姆总结了从数学上研究生物突灭等现象和成果，提出了著名的“突变论”。它与比利时物理学家普里高津的“耗散结构论”、德国理论物理学家哈肯的“协同论”，并称为经典性的新三论。托姆的“突变论”，运用拓朴数学对突变现象作了精彩描述，从数学上论证了突变形态的发生方式，提出突变是自然界和生物界进化的内在动力之一。〔13〕
由此可见，自然界不单存在着达尔文所主张的渐灭，还存在有达尔文所不承认的突灭。斯契德沃夫等的“新灾变论”、托姆的“突变论”，从理论上、数学上解决了或基本上解决了突灭现象发生的基本理论和发生方式等一系列问题。
三、小进化与大进化
20世纪40年代，美国遗传学家R.B.戈德施米特提出了“大进化”观念。戈氏认为达尔文主张的通过自然选择积累的微小变异，只能在物种范围内进行，即为“小进化”；而对生命演化史而言，有决定性意义的不是“小进化”，而是“大进化”。他认为“大进化”是通过系统的突变（涉及整个染色体组的遗传突变）而产生新种、新属，甚至新科。以后的学者多把研究种以下的进化称为“小进化”，把研究种以上层次的进化称为“大进化”。
“大进化”的模式告诉我们，生物进化不但有达尔文的线性进化换式，还有多种相关线系构成的谱系进化。即生物不仅有直线性进化，而且有分枝性进化，增加生物种类的歧异度，结果形成新属、新科、新目等；不单有前进性进化，而且有非前进性甚至倒退性演化，包括还有既非前进性、亦非倒退性的停滞性演化（图5），例如距今5.7亿年前已出现在地球上的活化石—海豆芽，至今其外部形态和内部构造没有多大变化；不限于达尔文强调的渐变进化模式，认为进化的速度大致是均匀的、恒定的，还有间断的进化模式，认为进化的速度是不恒定的、非匀速的，是由快速的跳跃性进化与长期的渐进性进化或停滞性进化交替进化构成；不但有辐射性进化（指一个线系分枝进化出歧异的较高分类单元，通过形成一系列新的生物类群），还有趋同性进化（指不同线系的生物各自独立地进化出特征相似的生物物种或类群）、平行性进化（指两个或多个有共同祖先的线系生物，在其祖先遗传的基础上，分别地独立进化出相似特征的生物）（图6），等等。
图5 前进性进化、分枝性进化和停滞性进化， 线系丛进化及进化等级
（时间向度由左向右，由下而上为前进性进化）
图6 适应性辐射、趋同性进化和平行性进化的图解
四、生存竞争与协同发展
1838年10月，达尔文在完成“贝格尔”号舰的环球考察后的第15个月的日子中，阅读了英国经济学家马尔萨斯1789年发表的名著《人口论》。该书第一次全面而深刻地把人口问题与社会的发展和进步联系起来。达尔文从中得到深刻的启示，认为自然界的物种是按几何级数进行增值的（1、2、4、8……），具有巨大繁殖力，但存活下来的仅占极少数，说明动、植物界存在着十分剧烈的生存的竞争。这种竞争造成大量死亡，从而维持自然界种群数目的相对稳定。在这种竞争下，适者生存，不适者被淘汰；物种有利的变异将被保存下来，不利的变异则被淘汰，逐渐积累的有利变异结果形成新种。由此，达尔文创立了“生存竞争”的理论并成为他的自然选择学说的前提和基础。
在自然界，无论是物种内部各个个体之间，还是各个不同的物种之间，以及物种与环境之间确实存在着“生存竞争”问题，这是达尔文对生命科学的又一个重大贡献。但是，生态学研究的深入，尤其是20世纪60年代以来生态系统的成果报告人们：在自然界，任何物种或个体都处于一定的生态系统之中，既不存在脱离于生态系统的孤立物种和个体，也不存在脱离于生物物种和个体的生态系统。生态系统内的生物物种或种群之间、生物与其环境之间的复杂关系，构成了生物物种和种群的进化背景，因而某一物种或种群的进化必然受到生态系统内其他物种和种群，及其各种环境因素的制约和影响，所以某一物种和种群在生态系统内的进化表现为该物种和种群与其他物种、种群及其环境的协同进化。协同进化的结果是导致某一具体环境的生态系统内的生物和种群的最佳或较佳组合，以及生物与其环境的相对稳定关系。最近，美国明尼苏达大学植物生态科研小组在英国《自然》杂志上发表多年研究的论文，指出他们在147个地点分别种植1种、2种、4种、6种、8种、12种、24种以及更多种植物的比较研究中，发现生活在同一地区的植物，其种类越多，这些植物总体上的生长则越旺盛，营养的吸收也越充分。〔14〕
1976年，德国学者哈肯创立了“协同论”，描述了系统进化过程中内部要素之间的协同行为，并指出这种协同行为是系统进化的必要条件。协同进化理论的核心是中国古代的“相生相克”理论，即一些生物物种和种群的进化与另一些生物物种和种群的进化相互之间关系是相生相克的关系，既相互竞争、制约，又相互协同、受益。它们之间通过生存竞争，各自夺取资源，求得自身的生存和发展；又通过协同，共同生存、节约资源，求得相互之间的生存平衡和持续发展。
协同进化论与达尔文的生存竞争论相比，在反映自然界和生物界的进化方面更为全面、更为准确，尤其在当前人类面临全球性人口问题、资源危机和环境污染等一系列问题，人类与其生存的环境之间的矛盾日趋尖锐的今天，如果再仅用达尔文的生存竞争理论来处理，已无法改善和解决上述一系列问题，争得美好的结果，唯有运用协同进化论等理论，才能较正确处理好上述问题，为人类缔造美好的未来。
五、自然选择与中性学说
达尔文在《物种起源》巨著中，指出现存各种各样生物，是由其共同祖先，经自然选择的进化而来；提出“生存竞争”的理论，在自然选择下“适者生存，不适者淘汰”；又提出生物变异理论，在自然选择下有的变异保存下来，不利的变异被淘汰；在长期的自然选择中，微小的变异积累为显著的变异形成新的亚种或新的物种，从而形成达尔文的渐进进化论。可见，达尔文进化论的核心是自然选择，因此他把《物种起源》一书的全名命名为《通过自然选择，即生存斗争中有利种群的保存造成的物种起源》。
达尔文认为一切生物都是由自然来进行选择的， 在《物种起源》1859年发表后的100多年时间中人们对此也没有提出过疑义。但是， 在1968年日本遗传学家木村资生首先提出了分子进化中性学说（简称中性学说，下同），向达尔文的自然选择学说提出了挑战。第二年，美国学者J.L.金和T.H.朱克斯用大量分子生物学资料肯定了这一学说，并把这一个在进化机制上完全不同于达尔文理论的核心——自然选择的学说，称为非达尔文主义。其要点是：①认为生物进化的主导因素不是自然选择，而是不好不坏的中性选择；新种的形成主要不是由微小的长期有利变异积累而成，而是由那些无适应性的、无好坏利害之分的中性突变积累而成。即生物在分子水平的大多数突变是中性的或近似中性的，它们既没有好坏利害之别，又没有适应和不适应之分，因此自然选择对它们不起作用。②中性突变通过遗传漂变而被固定下来或消失，由突变提供的进化原材料是偶然的，进化的途径和方向也在很大程度上由几率决定，即由生物分子的随机自由组合决定，而与周围环境无关。也就是说，中性学说的出发点是中性突变，在中性突变过程中，哪一种变异能够保存下来，哪一种变异趋于消失，全靠机遇。这种随机的变动称为遗传漂变。它是生物分子进化的基本动力，而不是达尔文的自然选择。③中性突变的速率等于分子进化的速率，其速率是恒定的。生物进化速率的一致性、恒定性是分子进化的主要特征，即每一种生物大分子（包括核酸分子、蛋白质分子、遗传密码物质等）在任何生物中其速率是大致恒定的，而与种群的大小、物种的寿命、物种的生殖能力无关，也与周围环境因素没有关系。例如，体内血红蛋白α—链所含的氨基酸在距今4 亿多年前志留纪起源的鱼体中与距今5500年前起源的马体中是不同的，两者在年代上相差约4亿年，所含氨基酸的差异为66个。从鱼到马的4亿年的氨基酸进化速率，与由马到人（两者氨基酸差异为18个）5000多年的进化速率，基本上相当。〔15〕
生物分子的进化是生物进化的重要组成部分。中性学说能解释许多达尔文进化论的自然选择学说所不能解释的生命进化现象。需要指出的是，中性学说只是强调分子水平的多数突变是中性的，并没有说全部突变都是中性的；而且生物的进化并不全部是分子进化，分子进化以外的生物进化，达尔文的自然选择说法仍是起作用的。因此，说中性学说是从分子水平填补了生命进化的空白点，是毫无愧色的。
事实说明，丰富多彩的生命世界，其进化的形式是多彩多姿的，形成生命进化的机制也是多种多样的。进化不仅有达尔文提出的渐进，还有跃进；不仅有达尔文提出的渐灭，还有绝灭；不仅有达尔文提出的小进化（种下进化）、前进性进化、线性进化，还有大进化（种上进化）和分枝性进化、平行性进化、停滞性进化、非线性进化等。生物之间不仅存在有达尔文提出的生存竞争关系，还存在着协同生存、共同进化的关系；决定生物进化的原因，不仅有达尔文提出的自然选择学说，还有分子进化中性学说等。可见，达尔文主义存在只讲渐进、否认跃进，只讲渐灭、否认突灭，只讲种内进化、种上进化，只讲生存竞争、忽视协同进化，只讲自然选择（外因）、不讲分子进化等内因的五大缺陷。我们再也不能局限于达尔文的渐变进化论、达尔文的“自然界无飞跃”的观点、达尔文的小进化思想，以及他的“生存竞争”和“自然选择”学说，而应以更加广阔的视野、更新的科学哲学观点来理解生命、观察世界。亦应以辩证唯物主义观点，并综合已有的揭示生命进化的达尔文主义、间断平衡论、新灾变论、突变论、大进化学说、协同进化论、分子进化中性学说等各种理论，去构建新的进化论。
注释：
〔1〕《马克思恩格斯全集》第29卷，人民出版社1972年版，第503页。
〔2〕《马克思恩格斯全集》第30卷，人民出版社1975年版，第574页。
〔3〕恩格斯：《反杜林论》，人民出版社1970年版，第72页。
〔4〕〔5〕〔9〕〔10〕达尔文：《物种起源》， 科学出版社1972年版，第156页，第310页，（圆圈点为本文作者所加），第320页， 第154页。
〔6〕〔8〕孙关龙：《大爆发，大绝灭》，江西教育出版社，待出。
〔7〕《中国大百科全书·生物学》卷，第1卷，大百科全书出版社，1991年版，第711～712页。
〔11〕孙关龙主编：《自然科学发展大事记·地学卷》辽宁教育出版社1994年版，第46、49页。
〔12〕殷鸿福等：《地质演化突变观》，中国地质大学出版社1988年版，第79页。
〔13〕〔15〕吴延涪：《新自然史——自组织理论与自然系统的演化》化学工业出版社1993年版，第105、106页，第227～228页。
〔14〕《多种植物共同生长相互受益》，《光明日报》1996年7 月26日。