长江口崇西湿地生态系统的二氧化碳交换及潮汐影响，本文主要内容关键词为：潮汐论文,湿地论文,生态系统论文,长江口论文,二氧化论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
湿地在碳的储存中起着重要作用，储藏在湿地泥炭中的碳总量为120～260 Pg，湿地中的碳含量约为地球碳总量的15％[1]。在我国，有关
交换的研究多集中在泥炭地或淡水沼泽[2]，并且有关河口交换的研究多集中在碳的地球化学循环，如河口有机碳或无机碳在土壤中的沉积以及在河口和沿海的分布、吸附降解特征[3]，有关河口生态系统生物圈和大气圈之间的交换研究仅见于少数报道[4]。HOWES等[5]认为河口湿地固定的碳有95％被有氧呼吸占用或储存在湿地里，说明的净交换功能决定湿地是碳汇或碳源，在湿地碳储存或排放中起重要作用。
河口湿地交换受到的影响与其他湿地类型最大的区别在于，潮汐的存在不仅仅影响水位，还存在特殊的水周期以及水质特征。作为陆海交错带，河口存在上游淡水和下游海水的相互作用，在盐度变化的同时，上游河流携带物质的沉积作用使得河口湿地的物质交换处于不断变动中。潮汐的作用还使得河口湿地处于冲刷或淤积状态，直接影响河口的物质积累以及土壤状况。这些因素直接影响生态系统的结构和过程，以及土壤中生物、微生物的现存量和自身呼吸消耗碳量。潮汐引起的水位变动影响土壤碳的降解[6]，形成土壤呼吸的阻碍因素[7]。并且河口湿地交换的影响不仅仅局限于湿地自身，还直接影响海岸以及海洋的碳输入输出状况，使得河口生态系统碳循环更加复杂，因此对河口湿地交换的研究就显得格外重要。
研究净生态系统交换最常用的方法有箱式法和涡度相关法。传统箱法只能测定采样点范围的交换，无法满足生态系统交换量测定的需要。涡度相关法可测得生态系统长期或短期的环境变量，并且可以获得区域性数据，是国际上的主流测定方法。该研究采用涡度相关法，对长江口崇西湿地生态系统交换进行了初步研究，目的在于了解河口湿地交换的日变化以及季节变化特征，分析潮汐对该过程的影响，以期对河口湿地生态工程提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点
崇西湿地位于上海市崇明岛西端，长江入海口的一级分叉口（31°42′N～31°44′N，121°12′E～121°16′E，见图1），到口门距离约为100 km。该地区属于典型的亚热带季风气候，年均气温15℃左右，土壤温度以8月最高，平均值为29.2℃；2月土壤温度最低，平均值为6.3℃。年均降水量1049.3 mm，年均蒸发量718.0 mm[8]。潮汐类型属于非正规半日潮，周期为12.4 h，同时具备月大潮和小潮、年枯季和洪季交替的特征。该区域夏洪季受到上游的江水影响较大，完全为淡水湿地；冬枯季上游来水减少，受到海水倒灌的影响，表现为低盐度。在年内多数时候的盐度低于0.5‰，在枯季最高也不超过1.5‰，可以视为淡水或微咸水河口湿地[9]。
图1 湿地及采样点位置示意图
Fig.1 Locations of the wetland and sampling sites
开路式涡度相关系统位于距离崇西湿地科学实验站500 m的崇西湿地潮间带区，高程介于3.6～4.2 m之间，土壤类型主要为砂质黏土，土壤容重为2.6～2.8 g/
；除了靠近光滩处有少量的藨草（Scirpus mariqueter）和茭白（Zizania aquatica）外，潮间带的下垫面主要为草本植物芦苇（Phragmites australis），植株高度多介于2.0～3.5 m。涡度相关系统设立于芦苇覆盖区，塔高4 m，试验区边缘设围栏，以减少人为干扰。
1.2 试验方法
通过开路式涡度相关系统连续分析生态系统通量（ Flux,Fc）测定生态系统交换，该方法测定的是净生态系统交换（Net Ecosystem Exchange,NEE）。塔上装备有三维风速传感器（CSAT－3,Campbell Scientific Inc.,USA）和开路式红外气体分析器（IRGA,Li-7500,Li-Cor Inc.,USA）以及其他一些指标传感器（包括TCAV土壤平均温度传感器等）。降雨数据来自于安装在通量塔100 m处的气象站记录数据（MILOS520,Vaisala,Finland），用以排除有降雨期间的通量数据。
试验选取一年中温度最高和植被生长最旺盛的8月代表生长季，选取温度低和植被枯萎的2月代表非生长季；同时，按照每月两潮原则，选择月内最小潮到最大潮再到最小潮的一个半月潮周期循环，作为一个潮周期变化。将最大潮前后7 d作为大潮期，其余作为小潮期，用以探讨潮汐大小对净生态系统交换的影响。在生长季的大潮期和小潮期期间，利用光合作用测定仪（Li-6400，Li-Cor Inc.,USA）分别连续测定2 d植被光合作用，用以分析潮汐对植被光合和呼吸的影响。
1.3 数据剔除与分析方法
在数据汇总和统计过程中，对数据进行以下处理：①去除所有降雨时段对应的数据；②去除夜间（18:00—翌日06:00）通量为负值的数据；③去除生长季内落在区间（－2，0.6）mg/（
）之外的通量值；④去除摩擦风速（u*）＜0.15 m/s的夜间通量值[10]。由于试验期间并无异常天气，数据少有缺失，针对其他因素导致的短期缺失，采用线性内差值法进行填补。
2 结果与分析
2.1 净生态系统交换的季节变化及日变化
生长季的交换明显强于非生长季（见图2），其最大吸收量和最大释放量分别达到－1.03 mg/（）和0.477 mg/（），平均值为－0.06 mg/（）。非生长季最大吸收量和最大释放量分别为－0.1和0.2 mg/（），平均值为0.025 mg/（）。生长季内的交换每日呈明显的V字型特征，即日间生态系统的光合作用占主导，表现为的吸收；夜间生态系统呼吸占主导，表现为的释放；而非生长季基本呈一字型特征，日间和夜间的交换差异不大，基本表现为释放，可见植被在生态系统交换中起关键作用。
图2 半月潮周期内净生态系统交换量的季节变化及日变化
Fig.2 Seasonal and diurnal variations of NEE in tidal cycle over a half-month period
比较生长季和非生长季的夜间交换可以发现，生长季的夜间呼吸作用明显高于非生长季，除了存在部分植被呼吸作用之外，土壤呼吸释放是造成差异的主要因素。而土壤温度（Soil Temperature）差异也许是影响土壤呼吸的关键因子（见图3）。生长季的土壤温度平均值为29.2℃，非生长季为6.3℃。比较图2中非生长季的交换和图3中非生长季的土壤温度可以发现，交换的趋势和土壤温度变化的趋势基本一致。通过分析夜间交换率可以发现，非生长季的夜间交换与土壤温度呈指数正相关（见图4）。随着温度的升高，微生物的活动也会增强，包括其同化和呼吸释放过程。然而，土壤自养微生物同化的速率一般远低于土壤的排放速率，因此土壤碳通量表现为土壤向大气净释放的过程。这一过程主要是土壤微生物氧化有机物和根系呼吸产生，另有极少部分来自土壤动物的呼吸和化学氧化[11]。这也是造成温度较高的夏季土壤微生物和动物呼吸加强，夜间土壤呼吸释放比非生长季高的原因。但是，在相对高温的生长季，土壤温度一般都维持在20℃以上，此时，土壤温度与夜间交换不具有明显的相关性，推测此时土壤温度已经不是微生物活性的限制因子，微生物呼吸受温度影响已经减少，而是更多地受到水位的影响，即土壤的氧含量和气体传输能力。
图3 生长季和非生长季土壤温度的变化
Fig.3 Soil temperature during the growing season and the non-growing season
图4 非生长季夜间净生态系统交换量与土壤温度的关系
Fig.4 Relationship between nighttime NEE and soil temperature during the non-growing season
可见，交换的季节变化更多地受到植被光合作用和温度的影响，当温度适宜微生物活动时，呼吸更多地受到水位的影响。
2.2 潮汐对净生态系统交换的影响
为了更好地阐述潮汐对于净生态系统交换量日变化的影响，分别取大潮期和小潮期（均取7～8 d）的交换数据，均合并取平均值，比较大潮期和小潮期的净生态系统交换量，结果如图5所示。非生长季小潮期平均净交换量为0.04 mg/（），大潮期为0.008 mg/（）；生长季小潮期净交换量为－0.01mg/（），大潮期为－0.109 mg/（）。无论是生长季还是非生长季，小潮期从生态系统释放到大气的均高于大潮期，暗示着高水位阻碍了生态系统的传输，从而减少了的释放。前期研究[12]表明，较高的水位会抑制芦苇对气体的传输作用；同时，高水位造成的厌氧环境不利于植被以及微生物的好氧呼吸，这也是造成释放减少的原因。生长季的夜间潮汐高度和释放量之间的相关分析表明，二者之间存在负相关关系，潮汐高度的差异可以解释28％左右的释放差异，而非生长季的潮汐高度差较小，分析显示，潮汐和释放量不存在明显的相关性，呼吸更多地受到土壤温度的影响。
图5 生长季和非生长季的净生态系统交换量在大潮期和小潮期的日变化
Fig.5 Diurnal variations of NEE in the growing season and non-growing season during spring tides and neap tides
生长季大潮期日均潮差为3.33 m，小潮期平均潮差为1.79 m；非生长季大潮期平均潮差为2.58 m，小潮期平均潮差为1.92 m。水位波动越大，净生态系统交换对潮汐影响的反应愈加敏感[5]，生长季涨潮和退潮均较快，且水位波动更大，这可能正是生长季生态系统呼吸与潮汐的相关性强于非生长季的原因所在。
生长季的小潮期和大潮期交换存在明显差异，大潮期在日间有着更高的碳吸收量，夜间有更低的碳释放量。研究[4]表明，植被在淹没时有更高的光合碳吸收量，尽管如此，随着植被碳固定能力的提高，自养呼吸释放碳也会增加。这是因为植物的传输组织可以作为气体的传导组织，传输自养呼吸释放的[13]。由此可见，大潮期在植被固定增多的同时，其呼吸释放也会随之增加，这从植被的净光合速率变化可以看到。为了判断潮汐是否会对植被光合作用和呼吸作用产生影响进而影响整个生态系统交换，试验期间在大潮期和小潮期分别测定了植被全天候的净光合速率变化。结果显示，小潮期日均净光合速率为11.11 mg/（），大潮期日均净光合速率为11.94 mg/（），差异并不明显。也就是说，净光合作用固碳过程受到潮汐的影响较小。可以证明，潮汐对净生态系统交换的影响主要是制约了土壤呼吸释放的过程，即潮汐淹没抑制了异养土壤呼吸以及的传输释放。
3 讨论
净生态系统交换反映了两大气体交换过程，即光合作用固定碳的过程和生态系统呼吸释放碳的过程。凡是影响2个过程的因素均会影响湿地的交换过程。杨红霞等[14]认为，交换量及其季节变化的重要影响因素是温度和光照，伴随着温度的变化，植被的生长促进了光合作用的碳吸收过程。相比北方的芦苇湿地，长江口湿地全年固定碳量相对较高[15]，这是因为长江口年均温度较高，芦苇的生长季相对较长，可以更长时间地发挥其固定的作用。
除了对植被生长的影响，土壤温度影响土壤呼吸。研究[16]认为，湿地土壤环境在一定的范围内，土壤呼吸与土壤温度呈正相关，但是当土壤表面以上10 cm的温度升至30℃时，土壤呼吸受到限制[17]。针对生态系统呼吸的研究[15,18]发现，土壤温度和生态系统呼吸呈指数关系，与笔者发现的非生长季土壤温度与生态系统呼吸呈指数关系相一致。但是，与ZHOU等[15]的研究结果相同，生长季土壤温度对生态系统呼吸的影响并不太显著，暗示着土壤温度对生态系统呼吸的影响主要在一定温度范围内起作用。
对于同一地点的植被，在不同的水淹条件下，大潮期相对较高的水位着实可以减少生态系统的释放。因为大潮期过量的水会构成气体扩散的直接阻碍[7]；同时，高水位造成的厌氧环境也减少了的产生，使得交换量与水位高度有强烈的负相关[19]，随着湿地水位的下降，排放显著增加，可导致大量的碳输出[20]。
尽管VERVILLE等[21]认为影响交换的最重要的调节因素是植被组成，而不是土壤和空气温度或水位深度，但是水文条件是最终选择系统植被以及生物群落的主要因素之一[22]，进一步影响到湿地的微生物群落。水位通过影响植被组成以及群落组成而影响生态系统的交换量。崇西湿地同一植被群落在水位波动过程中的交换结果证明，对于一定分布状态的植被群落而言，大、小潮间的水位变动对于植被净光合固定碳的影响要小于其对土壤呼吸释放碳的影响。
根据生长季和非生长季的交换数据，以及河口湿地芦苇的生长季长度为220 d[23]估算，崇西湿地生长季净生态系统交换量约为－0.31kg/（），非生长季约为0.085 kg/（），湿地年交换量约为－0.225 kg/（），在全球碳循环过程中全年表现为碳汇。可见河口湿地在碳循环中起着大气碳汇的作用。尽管如此，河口通过涨潮和落潮，会将部分有机碳或无机碳传输到开放海域[24-25]。只有综合研究涨潮落潮期间土壤—水和水—气界面的以及碳在河口和海域之间的循环，才能更好地分析河口湿地对温室气体的吸收和释放作用，使之在发挥生态人文功能的同时，对全球碳循环起到积极作用。
4 结论
a.生长季的净生态系统平均交换量为－0.06 mg/（），湿地起碳汇作用；非生长季平均交换量为0.025 mg/（），表现为碳源。
b.非生长季夜间呼吸与土壤温度呈指数相关，而生长季夜间呼吸与土壤温度无明显相关，土壤温度对生态系统呼吸在一定温度范围内起作用。
c.无论生长季还是非生长季，大潮期的释放均低于小潮期。潮汐主要影响了土壤的呼吸作用，水位波动越大，生态系统交换与潮汐的相关性越强。
d.崇西湿地年固碳约为0.225 kg/（），表现为碳汇。
致谢：试验得到崇西湿地科学实验站以及河口所生态课题组成员的大力支持，崇西湿地科学实验站管理员裴茂青的协助，在此一并谢过。