再论人脑系统的记忆机制，本文主要内容关键词为：人脑论文,机制论文,记忆论文,系统论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
中图分类号：B842.3文献标识码：A文章编号：1000－579（1999）03－0089－08
1997年，本人曾探讨过人脑系统的记忆机制问题[1]（P28－33）。嗣后，本人进一步分析研究了生理心理学的最新成就，对人脑系统的记忆机制有了更具体、深入的认识。在此将这些认识写出来，再次向专家学者们求教。
一、感觉中枢对系统外信息的接受机制
从系统的角度来看，人脑也是一个系统这是毫无疑问的。人脑系统的结构是复杂的。根据生理心理学的研究，我们可以将人脑系统的组织原形在空间展开，其核心部分是前额区、顶－颞－前枕区、颞区，即“联合区”；与核心相连的是与语言相关的中枢，如视觉语言中枢、听觉语言中枢、运动性语言中枢、书写中枢；再外一层是与外感器官、内脏腺体和运动反应器官相连的中枢，如视觉中枢、听觉中枢、各内脏腺体中枢和运动反应中枢等；人脑系统的最外层是通过神经导索连接的是眼、耳等外感器官和内脏、腺体等，与运动反应中枢相连的是眼、面、手、脚等运动反应器官。人脑系统的结构复杂，它与外界相互作用和自身各部分相互作用的过程更为复杂。为清晰地表达这些相互作用的过程，我们先从某一感觉中枢单独接受系统外刺激信息的过程开始。
以人眼注视某一对象为例。人眼是由瞳孔、晶状体、视网膜等部分构成的。瞳孔具有调节刺激光强的作用；晶状体相当于一个凸透镜；视网膜的表层是分别对蓝紫色、绿色、红色敏感的三种视锥细胞组成的视觉细胞层，再往里是由视杆细胞构成的视觉细胞层。视觉细胞含有数以千万计的视紫红质分子，分布在由细胞膜折叠而成近千个膜盘上。每个视紫红质分子都由11－顺视黄醛和视蛋白缩合而成（三种视锥细胞和视杆细胞中的视蛋白结构有所不同，对不同波长的光敏感性也不同）。视觉细胞对光照的反应是极其灵敏的。受到光线照射时，折叠的11－顺视黄醛分子链伸直变为全反视黄醛，并与视蛋白分离，造成视紫红质的漂白，这一过程称光分解反应。每个视紫红质分子的光分解反应，可以直接激活几个分子的三磷酸岛苷（GTP）与G蛋白相结合的反应，使光化学效应得到数倍的初级放大。GTP与G 蛋白的结合， 又激活磷酸二酯酶（DPE），造成数以万计的cGMP分子的失活， 使光化学反应得到数以万倍的二级放大。光分解反应及放大的过程，从视觉细胞内电位变化的角度来考察，表现为电位突然升高。根据测定，感受细胞内电位与光刺激强度的对数成比例，属非线性关系。当光线停止照射时，视觉细胞很快复原，处于静息状态（－20毫伏）[2]（P42）。
当人眼注视某一对象时，通过可见光和眼中晶状体的共同作用，注视对象会在视网膜上形成实像。此时，视网膜上某一部位接受光照的强度和颜色是确定的，相应引起的光分解反应及两级放大后的强度也是确定的。不同部位接受的光照强度和颜色是不同的，相应引起的光分解反应及两级放大后的强度也是不同的。从整个上看，视网膜上所接受的光照强度和颜色的空间分布是确定的，其空间分布特征反映了注视对象的形状和色泽；相应地，由光照引起的光分解反应及两极放大后强度的空间分布也是确定的，其特征也反映了注视对象的形状和色泽，实际上也就是记录了这种信息。
人眼接受刺激信息时所引起的生化反应，会迅速引起视神经导索发生连锁的生化反应。对某一视神经导索而言，沿着视神经导索的传入方向来考察，一方面生化反应沿视神经导索不断扩展，另一方面视神经导索又迅速复原，在视神经导索中实际形成的往往是一种脉冲式的生化反应。从电位的角度来考察这一过程，视神经导索内部实际上表现出一种电脉冲。正在发生生化反应的地方，实际电位由静息电位（－70毫伏）跃迁为动作电位。随着视神经导索的迅速复原，电位又很快回归静息电位[2]（P43）。人眼与大脑相联的，实际上不是一根视神经导索，而是一束视神经导索。视网膜上不同部位的生化反应，分别引起相应部位的视神经导索发生生化反应。因此，从整体上看，当人眼注视某一对象时，视神经导索束中生化反应强度的空间分布特征，也记载了注视对象的形状和色泽信息。
人脑的视觉中枢有众多的神经元，它们通过突触与视神经导索束相联，且它们彼此之间也通过突触相联。研究发现，视觉中枢神经元和其他脑神经元一样，内部含有的S100酸性蛋白分子比其它细胞高出万倍。S100酸性蛋白分子中含有两个能与钙离子结合的效应臂，它随时可以与钙离子结合，引起S100变构，露出两个疏水基，从而使S100蛋白吸引附近的效应蛋白质，并与之结合形成具有生物活性的S100效应蛋白复合体。在一定条件下，这种S100效应蛋白复合体又会发生离解，还原出S100酸性蛋白分子[3]（P137）。
我们认为，S100发生复合还原反应的条件，与神经元所受的外界作用密切相关。在一般情况下，神经元中S100的复合还原反应是随时机的，反应强度也是不确定的。而在生化反应强度空间分布特征确定的一束视神经导索的作用下，视觉中枢各神经元中的复合还原反应强度则被确定下来，不再随机发生变化。其中，有的神经元受众多突触的影响，且这些影响相互抵消，则处在“抑制”状态，内部不发生复合还原反应；有的神经元受众多突触的影响，这些影响不是相互抵消而是相互促进，则处在“兴奋”状态，内部发生某一强度的S100复合还原反应。且有的反应强度相对较强，有的则相对较弱。从整体上看，人眼在注视某一对象时，视神经导索束中生化反应强度的空间分布特征，决定了视觉中枢每个神经元内部S100复合还原反应强度，决定了视觉中枢神经元S100复合还原反应的空间分布特征。据前文所述，视神经导索中生化反应强度的空间分布特征记载了注视对象的形状、色泽信息，那么，视觉中枢神经元S100复合还原反应强度的空间分布特征，也记忆了注视对象的原始形状和色泽信息。
从系统的角度来看，当人眼注视某一对象时，视觉中枢神经元S100复合还原反应强度的空间分布被确定，各神经元S100反应强度不变，恪守自己在整体中的“地位”，表现出某种良好整体“秩序”。且注视对象不同，所形成的整体“秩序”也不同。这样我们就可以借用系统科学的术语，把生化反应强度及其空间分布特征确定的状态叫有序状态。当人眼注视某一对象时，在视觉中枢形成的即是与注视对象的形状、色泽相对应的区域有序状态，它记载了注视对象的形状和色泽信息。注视对象不同，形成的有序状态也不同。
以上是以人眼为例来说明视觉中枢是如何接受外界刺激信息的。在人脑系统中，除了人眼和视觉中枢外，还有其它外感器官和相应的中枢。它们分别能够接受外部世界的声音等刺激信息，接受的机理与人眼及视觉中枢的相类似。只是在感觉器官中发生的生化反应有所不同。例如，当人耳注意某一声音时，耳中众多听觉细胞的生化反应强度的空间分布被确定，相应听觉中枢神经元S100复合还原反应强度也被确定，形成与所听的音相对应的有序状态。视觉语言中枢、听觉语言中枢接受外部信息的机理，与视觉中枢、听觉中枢的一样，只不过接受对象前者是语言信息，后者是原始信息。与外感器官接受外部信息相类似，各内脏和腺体中枢分别接受的是相应内脏、腺体中的信息。一种内脏或腺体的状态，对应着相应中枢的一种有序状态。
二、短时记忆向长时记忆转化的机制
上一部分中我们所提到的感觉器官中的生化反应、神经导索中的生化反应、有序状态的形成都是在瞬间实现的，它能够维持的时间也是短暂的，这种特点告诉我们，某种有序状态的形成与短时记忆是相对应的。而人不仅具有短时记忆功能，而且还具有长时记忆功能。短时记忆是如何向长时记忆转化，应当引起我们的进一步关注。
我们认为，短时记忆向长时记忆的转化，与突触递质释放及其引起的生化反应密切相关。本世纪50年代电子显微镜发现，突触中存在若干突触泡。一种突触中有大小和染色特性相同的球状小泡，泡内贮存化学递质。但在不同的突触中所拥有的球状泡的大小不同，突触泡的大小约在40nm和200nm之间； 不同的突触中拥有的球状泡的染色特性也有所不同，说明贮存的化学递质性质也有所不同。突触中还存在粒线体，形状椭圆形的小球，是一种由两层膜形成的微结构，其内部膜皱折起来，形成类似支架的东西。突触前膜和突触后膜之间约有20nm－30nm宽的间隙，其中有无数细丝相连接。进一步的生化研究表明，正是粒线体为突触泡提供化学递质合成时所需要的三磷酸腺苷（ATP）。一般来说， 一个突触只产生一种递质，或是胆碱类，如乙酰胆碱（ACH）； 或是单胺类，如多巴胺（DA）、去甲肾上腺素（NE）、肾上腺素等，或是氨基酸类，如谷氨酸、甘氨酸，或肽类，如脑啡肽、血管加压素、催产素、肠激肽、生长抑素等等[4]（P119－121）。
对某一突触而言，释放递质与否是该突触两端神经元的共同作用的结果。对脑系统中众多突触而言，有的不发生递质释放；有的发生递质释放；有的释放较强，有的释放较弱。突触释放递质的过程，是在突触前钙调素的作用下，钙离子进入终端膜并引起突触泡的释放；被释放的递质，会越过突触间隙，与突触后膜上的受体座发生反应，并相续引起突触的生长。
例如，贮有谷氨酸的突触泡被大量释放后，会与突触后膜上的NMDA受体相结合，使NMDA受体发生变构，从而造成突触后膜钙离子通道开放乃至畅通，引起钙离子流入，镁离子流出。神经元内钙离子浓度增高，不仅会影响S100变构反应强度，还会通过钙－钙调素相依性机制激活氧化氮合成酶，在辅酶（NADP）参与下，将精氨酸转化为瓜氨酸，并释放出氧化氮分子（NO）。由于NO具有极强的扩散和渗透性，迅速作用于邻近的突触末梢和星状胶质细胞，激活那里的鸟苷酸环化酶（GC），从而导致大量的鸟苷酸环化，形成环－磷酸鸟苷（c－GMP），促进突触前神经末梢的生化代谢过程[2]（P169）。
又例如，贮有多巴胺、去甲肾上腺素等单胺类递质的突触泡被释放后，与受体分子发生反应，会通过三磷酸鸟苷（GTP ）耦联引起腺苷酸环化酶蛋白质激活，合成更多的环－磷酸腺苷（cAMP），同时也引起少量的钙离子流入细胞膜内。在这里，不仅由于钙离子的流入影响S100复合还原反应；而且由于合成环－磷酸苷（cAMP）影响后膜的生化代谢[2]（P128）。
人脑系统对信息的长时记忆，是通过递质释放引起的突触生长来实现的。当人脑系统处在某种有序状态时，也即处在某种短时记忆状态时，有序区内有的突触不发生递质释放，不引起突触生长；有的则发生递质释放，引起突触的生长。且有的生长较多，有的生长较少。从整体上看，S100复合还原反应强度的空间分特征确定，是它短时记载了记忆信息，也是它决定了有序区内突触递质释放的空间分布特征，决定了突触新的一层生长厚度的空间分布特征。因此可以说，是在短时记忆的作用下，有序区内众多突触的新的生长层的空间分布特征长时记载了记忆对象的信息。
一个人从出生起就不断地学习和记忆各种东西，在脑系统中也相续形成一个个有序状态，相应地也引起突触的一层层生长。就某一突触而言，突触前和突触后生长的历程，如实记载了该突触递质释放的历程，犹如大树年轮记载了季节和当地气候变迁的历史。就整体而言，则是众多突触的层层生长历程，如实记载了不同地方突触递质释放的历程，犹如地球不同地区的树木生长特征，记载了全球气候的整体状况和变化历程。
以上我们关于短时记忆和长时记忆形成机制的理论认识，在实践上还得到了众多生理心理学实验的证实。例如，有人将C[,a]Cl[,2] 注入人脑，可以促进短时记忆；相反，将KCl或LiC1注入脑， 则可以抑制短时记忆[4]（P522）。我们认为这一实验实际上间接证明S100 参与了短时记忆。当人脑注入C[,a]Cl[,2]时，会造成神经元内、外部Ca 离子浓度增加。这样在相同强度的刺激作用下，引起的S100变构反应强度会更大，当然更有利于短时记忆；相反，当人脑注入KC1或LiC1时， 神经元内外Ca离子的浓度相对减少，且Li离子还会阻碍Ca离子进入神经元，因此不利于短时记忆的形成。
又例如，有人给临产的产妇注射东莨菪碱，产后往往不能回忆分娩时的情况[4]（P528）。 这一实验表明影响递质释放及后续的反应过程，会影响长时记忆的形成。东莨菪碱是乙酰胆碱的受体，会抑制乙酰胆碱这种递质与突触后膜上的受体座的结合，明显防害长时记忆的形成，但不影响短时记忆的形成。相反，试用乙酰胆碱的先成物，可以改善人的长时记忆。进一步的研究还发现，乙酰胆碱在突触处的含量和在突触间隙中存在的时间适当，长时记忆处于最佳水平。多了或者少了，长了或者短了，都会影响长时记忆能力。与这种结论相类似，改变几茶酚胺这种递质释放强度和作用时间，也会影响长时记忆。
使用抗生素的实验还发现，给小鼠注射嘌呤霉素、放线菌酮、茴香霉素等蛋白质合成抑制剂，会抑制蛋白质的合成，抑制长时记忆的形成[4]（P525）。 这一实验进一步表明突触的生长参与了长时记忆的形成。
三、多重编码和记忆的网络化
现在我们来讨论人脑系统各感觉中枢同时接受系统外信息，相互之间以及与运动反应中枢、联络区之间相互作用的问题。
人脑系统是一个开放的系统。视听等外感中枢随时可能接受来自外部世界的信息，内脏和腺体等中枢随时接受来自内脏、腺体的状态信息。这样在某时刻，人脑系统的各感觉中枢、运动反应中枢和联终区能否形成某种有序状态，形成什么样的有序状态，不仅受到系统外刺激的影响，而且还受到其它中枢或区域状态的影响。人脑系统的各个器官和相应的中枢不是独立发生作用的，而是以一个整体的形式发生作用的。
人脑系统活动的整体性，主要表现在人脑系统在某时刻只能注意一个对象，形成一个连续区域的有序状态。一般来说，人脑系统的感觉、运动同时专注于同一对象，是有助于相应有序状态的形成和扩大的。例如，当人眼注意观察某一对象时，不仅会在视觉中枢形成与观察对象的形状、色泽相对应的有序状态，而且还会扩展影响其它区域。这时，如果听觉等其它感觉中枢接受系统外的不相关刺激，或者做出与观察对象不相关的动作反应，则会干扰视觉中枢与观察对象相对应的有序状态的形成，其它中枢区域的有序状态也难以形成。如果听觉等其它中枢接受的也是与观察对象相对应的刺激信息，做出的也是相关的动作反应，则各种影响相互加强，促进视觉中枢形成与形状、色泽相对应的有序状态，听觉中枢形成与对象的音相对应的有序状态，等等，也即促进较大区域或全区域有序状态的形成。
人脑系统的这种整体性活动的特点，为人脑系统实现协同记忆和多重编码创造了条件。同时性和同一性是实现协同记忆和多重编码的关键。例如，在学习苹果这一概念时，老师拿出一个苹果来，学生注意后就会在视觉中枢形成与苹果的形状、色泽相对应的有序状态。老师又同时指着苹果说这叫苹果，学生则会在听觉语言中枢形成与苹果的音相对应的有序状态。由于以上两个中枢的有序状态同时出现，会引导它们之间的部分联络区也有序化，形成与苹果相对应的有序状态。在视觉中枢、听觉语言中枢和部分联络区形成有序状态后，相应的突触生长就会形成，也即形成了苹果的形状、色泽与苹果的音相协同的短时记忆和长时记忆，实现了关于苹果信息的双重编码。如果以上过程多次反复，再经过听音想物、见物想音练习，形成的协同记忆和双重编码则更为稳固。今后只要其中一个区域出现与苹果相对应的有序状态，其它区域与苹果相对应的有序状态很容易协同产生。
根据以上原理，在学习苹果这一概念时，继续通过看苹果两个字、说出苹果两个字、写出苹果两个字、吃苹果、拿苹果、闻苹果等感受和运动过程，来扩大与苹果相对应的有序状态的覆盖区，在视觉语言中枢、运动性语言中枢、书写中枢、味觉中枢、嗅觉中枢等等，形成关于苹果的全方位协同记忆和多重编码。
需要特别指出的是，视、听等中枢记忆的形成，往往可以通过外部刺激来实现，也可以通过再组合来实现（第五部分有阐述）。而发音、书写及其它运动反应等中枢记忆的形成，往往不能通过外部刺激来准确实现，必须通过自身的实践来完善。例如，要让学生能够准确发出苹果的音，往往需要教师准确发音示范，学生听后模仿发音，通过耳朵又反馈接收，与教师的发音比较后再调整发音。学习发音，有一个由示范、模仿、反馈到调整的逐步尝试的过程。全方位的协同记忆和多重编码学习，需要教师创设视听等情境条件，也需要学生自主努力。
人脑系统不仅能够实现协同记忆和多重编码，而且还在一定程度上能够实现对自身的有序状态变化历程的记忆。在人脑系统中，有序状态总是不断更替的。不断有新的有序状态逐步产生并占居主导地位，成为主序状态在短时记忆中显现；旧的主序状态又不断退居次要地位成为隐序状态，乃至在短时记忆中不再隐现。这种有序状态先后变化的历程，在一定程度上会留在人的长时记忆之中。
我们认为，人脑系统能够记载自身变化历程的功能，是突触生长具有不可逆性带来的。如果从某时刻起，某人先学对象A再学对象B，学习引起的突触的新生长，与A对应的一层先形成在内，与B对应的一层后形成在外。相反，如果先学对象B再学对象A，则与A对应的后形成在外， 与B对应的先形成在内。两者最终形成的生长结构不同， 具有不可对易性。因此可以说，人脑系统中众多突触总是一层一层地生长的，这种生长过程的不可逆性，决定了人脑系统在一定程度上能够按生长层面来追索自身的历史。
对某段有序状态变化的历程而言，记忆的准确程度与得到重复的次数有关。一般来说，人们在亲身经历了某一特殊事件，事后回忆起来，一定程度上能够判明是在什么事件之后发生的，什么事件之前发生的，事件本身先发生了什么，后发生了什么。如果以后多次接触同类事件，一定程度上会“刷新”旧有的记忆，即在突触生长面上形成新的生长层，结果关于事件本身演进的历程的记忆得到强化。例如，人们经常见到先下雨再湿地，人脑系统中先出现与下雨相对应的有序状态，总是随时后出现与地湿相对应的有序状态，从下雨到湿地的演进历程得到强化。今后只要再次见到下雨，很容易就想到地上会湿。
对某段有序状态变化的历程而言，记忆的清晰程度还与短时记忆空间中的“整体性加工”有密切的关系。在短时记忆空间中，如果先后迅速形成若干有序状态，先形成的有序状态刚开始隐退，依然清晰可鉴，新的主序状态就已经形成，那么，短时内先后形成的有序状态会表现出显著的相干叠加性，形成一种复合的整体有序状态。例如，我们观察一个熟悉的场景时，扫一眼就是一个由部分到整体的短暂过程，场景尽收眼底。我们回忆一个熟知的公式时，也是在一瞬间各个符号迅速再现，形成公式整体。
人脑系统在一定程度上具有记载自身的有序状态变化历程的功能，就意味着人在一定程度上能够回忆自己所经历的重要事件，回忆自己所做过的事情，回忆自己所学的语言知识，而不致于错乱或严重错乱。这正是一个人记忆网络化的基础。有了这一基础，一个人说话就有习惯，对世界的感受和反应就有了整体性。例如，说到一个重语，只要前半段出来了，后半段是很快跟着出来；回忆起某个熟知的环境时，就象是亲临其境。如果我们在相空间中，用一个相点代表一种有序状态，表示语言听说读写、视听、内感、运动相协同的记忆单元，那么，人们记忆的一个个自然、社会事件，或是语言序列，或是作某动作反应过程，对应的就是相应的一条条相线。纵览人的一生，形成的记忆相线有的是折线，也有的是曲线；全部记忆相线错综复杂，交织而成的就是网络化了的人类记忆。
四、记忆信息的保持
在人脑系统中，记忆保持水平是随时间的推移而逐步降低的。艾宾浩斯的遗忘曲线充分说明了这一点。保持水平具体与那些因素有关，是本部分我们讨论的焦点。
一般来说，短时内记忆的保持水平是比较高的。这主要是由于回忆内容对应的有序状态退居隐序状态后，还没有完全消失就开始回忆，回忆成功率比较高。在这里，隐退的时间增长，回忆成功率会迅速降低。在人脑系统中，与记忆内容对应的主序状态的产生具有突变性，比较稳定地保持时间也只是一个瞬间（长约1－2秒），对此，不存在回忆问题。只有当记忆内容对应的有序状态退居隐序状态后，才存在回忆问题。根据1956年美国心理学家米勒的测定，人脑的短时记忆容量为7±2个组块。我们认为，一个相对分立的有序状态所记载的信息就是一个组块的信息，由多个有序状态迅速复合而成的有序状态也是一个组块的信息。米勒的测定实际上表明，人脑系统在短时内能回忆、辨认的相对分立的隐序状态数为5－9个。
根据测定，从突触递质释放到有关蛋白质的合成一般需要几分钟时间[4]（P256）。在练习几分钟后， 是新生的长时记忆向较稳定的长时记忆转化的过渡期。在这一时间内，保持水平降低比较明显。主要原因是与回忆内容对应的突触新生面形成之后，在一二天内，不断受到后继的新生面的覆盖，与回忆内容对应的生长面在整个突触生长结构中的显著性降低，记忆被“消退”。
在练习一二天后，记忆的保持水平是基本稳定的。其不太显著的变化则主要是新陈代谢引起的。突触不断生长总是伴随着物质的代谢。人脑系统不断形成新的生长层面，不断形成新的记忆，也伴随着因代谢造成的旧有的生长“痕迹”的“消退”。一个人在成长期，突触生长能力强，则再记能力强，而早期记忆的东西忘得也快；进入衰老期，突触的生长能力弱，甚至出现枯萎，则再记忆的能力弱，甚至出现记忆萎缩的现象。
人脑系统长时记忆保持水平，有时还受到病变等其它因素的严重影响。例如，1887年俄国精神病学家柯萨可夫发现，慢性酒精中毒者最初出现轻微的顺行性遗忘，对刚刚发生的事不能形成新的记忆；长期酗酒后又出现逆行性遗忘，对病前近期发生的事选择性遗忘，面对别人的提问，不自觉地说出的是与早年记忆内容相关的谎言[2]（P159－160）。对这类病人尸体解剖得知，下丘脑乳头和内侧丘脑病变，80%的额叶皮层萎缩。我们认为，最初是丘脑病变，导致其下方脑垂体分泌促甲状腺素和促肾上腺皮质素、卵泡刺激素、生长素等等的能力降低乃至消失，影响了各中枢突触递质的再造和突触的生长，因此不能形成新的长时记忆；长期酗酒后，病变扩展使得突触失去生命力而萎缩、变形，结果导致原有的记忆逐步消退和失真。
五、记忆信息的提取
我们认为，过去形成过的记忆，其对应的有序状态退出主序状态后，再次引起人们的注意，再次成为脑系统中的主序状态，即是信息的提取。记忆信息的提取方式，也是我们研究人脑系统记忆机制的一个重要组成部分。
就短时记忆而言，若干处于隐序状态的记忆内容，可以通过直接提取的方式提取，即提供一种与提取内容相对应的某种编码线索，在它的作用下，提取内容再次引起“注意”，退居隐序状态的有序状态再度成为当前主序状态，从而实现对记忆内容的提取。短时记忆的提取方式也可以是自主回忆，即在短时记忆中从前往后、从后往前追索或任意查询，被查过的内容一一再度成为主序状态，当被查对象所对应当的有序状态再度成为主序状态时，查询实现。
通过突触生长实现的长时记忆，其提取的方式也有直接的和间接的二种基本形式。当提供与提取内容相对应某一直接刺激时，相应感觉中枢就会形成与提取内容相对应的主序状态，引起人们的“注意”，引导人脑系统的其它中枢和联络区也出现与提取内容相对应的主序状态。在这里，过去形成的与提取内容相对应的突触生长面，对记忆的再现起着重要作用。一般来说，直接提取的速度和质量与当初学习时协同加工记忆的水平有关。协同加工水平越高，提取时速度越快、质量越高。
例如，当某人专心看书时，在可见光的作用下，视觉语言中枢的有序状态随书中文字变化。相应地，如果书中的字、词、句又是熟悉的，是经过全方位加工学习过的，那么，整个脑系统中的有序状态随视觉语言中枢的有序状态协同变化，“看”到的是书中的场景，“听”到的是声音，自己的情感也随书中内容变化而波澜起伏，而对现实世界的声息“充耳不闻”。如果对字、词感到陌生，提取就会出现困难，提取速度降低乃至中断，整个脑系统中的整体有序状态就难以协同产生。
对全方位同加工过的记忆内容，直接提取的刺激信息，可以是语言的、文字的刺激信息，也可以是其它原始的刺激信息；对非全方位加工过的记忆内容则不然。例如，当我闭上眼睛，捂上鼻子，品尝别人切的一片水果时，如果我们见过、吃过这种水果，知道过它的名称，那么，通过品尝，味觉中枢会形成与这种水果的滋味相对应的主序状态，相应其它中枢也形成与它相对应的主序状态，结果这种水果的形状、色泽、名称等都一一浮现。如果没吃过，或者吃过没见过、不知名，则会感而不知，说不出其名，也道不出其形。
长时记忆的间接提取是以记忆的历程比、网络化为基础的。如果比较清楚地记住了某一序列或过程，则只要给出该序列或过程中的某一部段，就能上下追索，形成对整个序列、过程的回忆。例如，学生背某个抽象概念的定义，形成的是由名称到定义内容的一个记忆序列。以后，只要给出这个概念的名称，他就能够回忆出它的定义。又如，我们曾经有过某种特殊、鲜明的经历，以后只要出现与这段经历相类似的任何一段，都会让我们再次想起这些历程。在这里，提取的速度与当初历程记忆加工的水平有关。
如果记忆已经被网络化了，则只要给某种间接线索，就能由此出发，先后回忆一个又一个记忆序列或过程，最终查找出所要回忆的内容。一般来说，在记忆网络中查找是多通道的，查找路径有一定的不确定性。例如，我们回忆起自己故乡时，有时按时间顺行或逆行查找，回忆起先后发生了一个个重要事件；有时按空间关系查询，结果故乡的山山水水、一草一木、家居摆设等历历在目；有时按人情关系查询，故乡的同学、叔伯兄弟等等一一再现。又例如，我们学习系统化的知识后，常常按定义、归类、性质、特点、功能、作用、与相关概念之间的关系等维度来思考一个概念：常常按表述、来源、多种情境下的讨论及应用事例、与相关原理的关系等维度来思考一个原理。
值得注意的是，无论直接提取还是间接提取，提取过程同时也是一个再记忆的过程。在短时记忆空间中，初学内容被提取也即再次重复记忆，在突触生长面上会再次形成与记忆内容相对应的新生面，导致记忆的加深。一般来说，连续重复的次数在6－8次之后，加深效果的显著性降低。对长时记忆而言，再次提取也即再次重复记忆，记忆“刷新”的效果显著。
收稿日期：1999－03－06