个体智力与人格的差异：进化遗传学的视角，本文主要内容关键词为：遗传学论文,视角论文,智力论文,人格论文,差异论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
中图分类号：B844 文献标识码：A 文章编号：1001-4918(2009)02-0121-125
1 进化遗传学简介及Fisher的开创性工作
进化遗传学是现代遗传学的主要研究领域之一，创立于上个世纪20-30年代。其主要创立者为Sewall.Wright,R.A.Fisher及J.B.S.Haldance[1]。进化遗传学的一个重要理论基石是达尔文的进化论，进化论可以简单地理解为：在自然选择的作用下，个体有差别的生存与繁育[2]。从遗传学的角度，达尔文阐述的进化变化可以被描述为群体中基因频率(gene frequency)(群体内某一基因的数量)随时间发生的变化。换言之，就是那些不适应环境的个体随着时间的变化，被自然选择所“剔除”而逐渐减少，而那些适应环境的个体相应增加的过程。自然选择直接作用于生物个体，并最终影响基因频率。进化遗传学的工作在于研究进化变化的机制，即群体中基因频率的变化。进化遗传学从遗传学的角度出发，为达尔文基于自然选择的进化论提供了一个坚定的立足点[1]。
显而易见，自然选择得以存在的一个必要条件在于个体间存在着可遗传的变异。如果不存在这一条件，某一物种的所有的后代在出生时将无任何差别，自然选择也就无从谈起。因此，对可遗传的个体差异的研究也就成为进化遗传学研究的重要内容。Fisher[3]在上个世纪早期对这一问题的研究具有十分重要的意义。继达尔文与孟德尔分别在各自的领域取得划时代的成就后，学术界在对个体差异的认识上出现了一个矛盾：一方面，根据孟德尔的研究，遗传是由微粒(基因)所承载，其所造成的个体差异应该是不连续的。但另一方面，研究人类性状的遗传学家认为个体差异应该如同身高，体重一样是连续的。这一矛盾使当时的学者们产生了很大的分歧。造成这些矛盾与分歧的主要原因在于，当时并没有学者将达尔文与孟德尔的理论相结合，而是在某种程度上将二者对立起来。而Fisher正是解决这一问题的学者之一。Fisher成功的说明了不连续的基因最终是如何产生连续分布的数量性状(生理的与心理的)。Fisher的工作不仅解决了一个极为重要的学术争论，而且催生了新生学科并为之提供了新的思考方法。
自Fisher及其他研究人员的开创性工作之后，进化遗传学者对个体差异的研究不断深入：在纵向上，从人类个体的生理差异逐渐深入到人类个体的心理差异；在横向上，从动物个体的行为特质(该词的英文表述与“人格”一词的英文表述同为personality)差异深入到人类个体的心理差异。对个体心理差异主要集中在智力与人格这两个重要的研究领域。这两个性状被证明具有相当遗传力。一些研究[4]显示遗传对智力的影响在整个生命周期中越来越重要。Polderman等[5]的研究显示，IQ的遗传力从5岁时的30％上升到12岁时的80％。Dunn，Plmin[6]的研究认为，人格特质个体差异的40％可归因于遗传。由此可见，遗传对个体的智力与人格状况的发生与发展有着很明显的作用。对遗传因素的研究是人类认识自身的一个重要与必须的途径。进化遗传学对人类个体心理差异的研究还只是近10年来的事。1997年，Nicholson[7]在一篇文章里系统的对进化遗传学进行人类心理与社会研究的前景进行展望与分析。10年来，进化遗传学逐渐形成了三种解释个体差异得以存在并保持的进化机制。研究者们试图以此来探讨可遗传的个体心理差异，并做出了一些有一定说服力但仍不很充分的实证研究。
2 对可遗传的个体心理差异的早期观点
按照Fisher[8]基本理论的观点，我们可以根据达尔文的进化论很自然地得出以下推论：如果一个种群在某一性状上存有与适应相关的差异，那么随着时间的发展，自然选择会逐渐地“剔除”群体中那些适应不良的个体。从基因的层面讲，自然选择“剔除”了那些造成不同遗传变异的基因突变。这样，在若干个世代后，这一群体的所有成员在这一性状上将几乎“整齐划一”的拥有同样的基因型，而可遗传的变异与个体差异也就几乎被彻底“消灭”了(但是，遗传突变仍会以一定的概率随机出现)。但现实情况是，物种在相当多的性状上存在丰富的可遗传变异。学者们对此提出了选择中立(selective neutrality)这一进化遗传机制以解释普遍存在的可遗传个体差异。
Kimura[1]最早提出了名为分子进化中性学说(neutral theory of molecular evolution)的理论，其后Tooby与Cosmides[9]在上个世纪90年代初将这一进化遗传机制应用于人类个体的可遗传心理差异。他们认为，存在于个体之中的遗传变异(生理的与心理的)相对于适应与进化是无关紧要的，仅仅是进化中的“噪音”。而那些对进化有重要意义的性状与功能在个体间是一致的、无差异的。这一机制也可以简单理解为造成某种遗传变异的基因突变是中性的或轻微有害的。个体性状上的差异并不会造成对环境适应的差异，这样，自然选择机制就不能作用于这种性状，可遗传的个体差异就保留了下来。
这一观点在近年来受到了普遍的怀疑与反对。首先，根据Fisher[10]的基本理论，在服从于自然选择机制(即非选择中立)的遗传变异中加性遗传变异(additive genetic variance)(直接来源于父母的遗传变异)的比重会相对较低，而非加性遗传变异(non-additive genetic variance)(非直接来源于父母以及基因交互作用的遗传变异)的比重会相对较高。但是一些性状的遗传变异中非加性遗传变异的比重较高，说明这些可遗传的个体差异并不能用选择中立机制予以解释，人格即为其中一例。虽然智力的遗传变异含有比重较低的非加性遗传变异，但有研究[9,11]表明，智力与人体的对称性有较高的相关，而人体的对称性与个体的环境适应性有高度的相关，可见，智力的个体差异也不能用选择中立机制予以解释。其次，直观地看，像智力与人格这样的心理性状与个体适应没有什么相关是难以令人信服的。很难想象一个智障者在对环境(尤其是社会环境)的适应上与智商较高的人没有差别。也很难想象一个极度冲动的人不会遇到更大的适应困难。基于以上对选择中立机制的质疑，研究者又提出了另外两种进化遗传机制对可遗传的个体心理差异进行解释。
3 突变——选择平衡机制对智力个体差异的解释
虽然高智商并不代表必然有高成就，但个体要拥有高成就则必须要拥有起码正常的智力水平，智力这一性状与个体对环境的适应是紧密相关的。而同时智力这一性状是有高遗传力的，即个体的智力水平很大部分是由遗传决定的。但令人感到困惑的是，在经过了几百万年的漫长进化历程之后，人类在智力这一性状上呈现出相对基本一致的水平才是“合乎逻辑”的，而“不应”仍存在有相当数量的智力低下者。换句话说，为什么自然选择没能消除那些使人智力低下的有害突变？
突变——选择平衡(mutation-selection balance)这一进化遗传机制对该问题进行了解答。突变——选择平衡机制[10]认为，由于决定智力这一性状的基因数量众多，而突变是随机发生的，相应的潜在可能影响智力的突变的数量也相对较多。对个体有较大危害的突变，表现出来就会被自然选择较快的“剔除”，更多的危害轻微的突变则更容易保存下来。但当这些危害较小的突变较多的同时在一个个体身上表现出来的时候，同样会产生严重的不良影响。虽然自然选择会不断的逐代“剔除”不良的突变，但在繁育中突变也会以一定的频率不断发生，这样二者达到了一种平衡状态，即，人群会始终维持一定的突变“负荷量”。一般情况下，对个体起作用的突变会维持在一定数量范围内，从而表现出正常的智力水平。当起作用的突变多到一定程度，就会造成个体智力的低下，反之，则会使个体有较高的智力水平。个体突变的负荷是影响发展稳定性的重要因素。
众所周知，近亲婚配更容易产出智力低下的后代，这一现象正好为突变——选择平衡机制提供了一个有力的佐证。与其他的婚配组合相比，近亲婚配的双方拥有更多的相同基因(来自于双方共同的祖先)，进而就拥有更多相同的突变。绝大多数突变是有害的和隐性的，只有当两个相同的突变基因“相遇”后，才会对个体的表现型产生不利影响，近亲婚配后代智力的低下正是由于起作用的突变达到一定数量的结果。
近几年进行的一些进化遗传学研究促进了建立在因素分析基础上的智力理论与进化心理学对于智力观点的融合。Miller与Penke[12]在2005年针对进化会倾向于选择较高的智力与较大的脑这一较普遍的理论假设进行了研究。根据该假设，智力与脑的尺寸会有较小的遗传变异。但另一方面，智力有着较高的可遗传性(同时也意味着有较多的遗传变异)，且与脑的大小有一定的相关。研究者首先用核磁共振成像技术测量了被试的脑的大小，并据此计算出了脑尺寸的加性遗传变异系数(coefficient of additive genetic variance)。结果显示，脑尺寸的加性遗传变异系数并不高。这说明，要么以上的理论假设是错误的，要么进化遗传学对人类智力的理解存在错误。对该结果的一个较为合理的解释是智力符合有方向性的选择，即，智力越高越有利个体的适应。但脑尺寸并非如此，过大的尺寸可能危及到婴儿出生时的安全，这也就在一定程度上支持了突变——选择平衡机制对智力个体差异的解释。
进化遗传学对于智力的研究也引发了人们对于一些现实问题的更深入的思考。比如，在现实生活中智力与人格往往是择偶的重要考虑因素，就智力在择偶时所起的作用，研究者的观点并不一致。有研究者[8]认为，个体倾向于选择那些在服从突变——选择平衡机制的性状上表现较好的个体(这样的个体拥有较少的有害突变)，而非倾向于在某种人格特质上有所倾向的个体。但根据问卷调查得到的结果表明，无论是长期还是短期的配偶选择，人们都倾向于选择具有与宜人性相关特点的个体，比如，诚实、可靠、仁慈等。Penke等人[13]认为，这些特质本身并没有性吸引力，只有在特定的条件下由具有较好的智力的个体表现出来才具有性吸引力，而这种表现的目的还在于要显示个体拥有较良好的基因。人们在对配偶选择时表现出的对优美外表的偏爱也是一个证明，人类外表的个体差异正是处于突变——选择平衡机制的制约之下，智力与外表都可以表明个体的基因是否足够优良。
研究者近年来借助于一些遗传分子学的研究方法与技术，对一些可能影响到人类智力的基因进行鉴别与定位，并取得一定成果。Gosso等[14]分别选取了391名儿童与276名成人，通过分别对比拥有不同SNAP-25基因型的儿童组与成人组的表现智力(performance IQ)，确证了SNAP-25基因与智力的密切关系。该研究发现，SNAP-25基因的A等位基因可以使表现智力提高2.84分。该基因的变异可以解释表现智力3.4％的表现型变异量。
4 平衡选择机制对人格个体差异的解释
从个体对环境适应的角度来看，人格与智力的一个重要差异在于，个体的智力发展水平越高对其适应环境越有利，但人格则不然。比如，我们不能说外向性得分较高的个体一定会比相对内向的个体对环境的适应要好或差。人格可以被看作是一系列的适应策略，尽管极端的人格特点通常是适应不良的，但仍然不失为特殊情况下的一种高风险的适应策略[15]。如前所述，人格的个体差异难以用选择中立这一机制来解释，但是鉴于人格与智力在适应性上的巨大差别，用突变——选择平衡机制来解释也是不恰当的，而平衡选择机制(balancing selection)则对人格的个体差异做出了较为合理的解释。简而言之，平衡选择机制[6]就是由自然选择所维持的可遗传差异的多样性。平衡选择机制主要有四种，其中可能对人格的个体差异有重要作用的是环境异质性与依频率选择。
所谓环境异质性[10,16]是指环境随着时间、空间的不断变化，选择对于拥有某一相对稳定性状的个体或种群的“压力”是波动变化的。由于环境的不同，使得相对稳定的某一性状在适应性上既对个体有有利之处，也有不利之处，最终使得具有一系列不同性状特点的个体都有一定量的存活。该观点被称之为交易(trade-off)理论。研究者[8]通过观察对人类的五种人格因素(依据人格的五因素量表)在环境适应性上的有利与不利之处做出一系列推论(见表1)。以外向性为例，在外向性上得分较高的个体适应环境的有利之处在于：易于吸引配偶(较多的配偶数量)，更乐于探索新的环境，以及社会性较高等。其不利之处则是家庭较为不稳定，易受到意外伤害等。较为内向的个体则与之相反。总之，正是因为环境的多样性，发展并保存了人类的多种适应策略，即，不同的人格特点。一般而言，在某一人格维度上，群体通常呈现正态分布的规律。越是倾向于两侧的极端，人数越少。其原因就在于，过于“极端”的人格特点在对不同环境的适应性上比较弱。比较之下，相对“中庸”的人格特点虽然所获得的优势与付出的代价都不大明显，但会灵活得多，更能适应变化的环境。神经症患者就是典型的例子。
目前，已陆续有实证研究支持以上的推论。Nettle[17]在2005年对545名英国成年男女进行了一项调查，结果显示，个体的外向性与其生活中性伴侣的数量有线性关系，即外向性得分较高的个体倾向于有更多的性伴侣。就具体策略而言，男性倾向于同时拥有其他性伴侣，而女性倾向于轻易结束一段关系。外向者的子代数量要显著多于内向者，而且，其中与多位性伴侣生子的个体要显著多于与单一性伴侣生子的个体。虽然没有直接的证据证明外向的个体更少为家庭付出，但不少外向母亲的孩子是由他人收养。在住院率这一指标上(包括意外伤害与疾病)外向个体也要相对要高于内向个体。该研究结果较好的支持了交易(trade-off)理论，体现出了在现实社会环境下，外向性这一人格特质对个体适应环境所产生的有利和不利影响。而一些对动物进行的调查研究则可以更为直观的表现出平衡选择机制是如何影响种群内在同一行为特质上有不同水平的个体频率的。
在进化遗传学研究中，研究者通常会从动物身上寻找一些证据以支持理论假设，进而推广到人类群体身上(但决不能直接套用)。Dingemanse等人[16,18]在2002年做过一项关于鸟类的研究。该研究调查了在不同的年景中，大山雀种群中探索性这一行为特质(与“人格”一词的英文表述同为personality)与大山雀存活情况之间的关系。探索性得分高的个体在对环境的探索中更为大胆和富于攻击性。研究发现，就雌性而言，在不好的年景中，因为食物缺乏，探索性强的个体易于得到食物，所以探索性得分与雌性个体的存活呈正相关。相反，在较好的年景中，因为食物丰富，种群密度较大，探索性过强会使个体与同类发生过多的冲突，进而降低成活的可能。探索性得分与雌性个体的存活呈负相关。自然选择正是以这样的方式来影响种群中不同个体的组成方式。各种个体都有一定的存活比例，但会随着环境的变化而不断变化。这一动物研究结果比较好的证实了平衡选择机制的存在及其对动物的影响，进而揭示了这一机制对人类心理性状产生影响的巨大可能性。
在对于人格特质与具体基因关系的对应及关系方面，研究者主要集中于对一些人格障碍的遗传因素进行探讨。研究者[19，20]发现MAOA基因与酒精依赖伴随反社会人格有着比较密切的关系。酒精依赖伴随反社会人格组被试的X染色体MAOA基因3重复片段多态性的低活动性增加明显。但正常被试与单纯酒精依赖的被试则不存在这一情况。由此可以推断，MAOA基因与反社会人格以及酒精依赖有一定的对应关系。
也有学者认为，病态人格以及精神疾病的发生并不适合用平衡选择机制予以解释。Keller等[21]通过对精神疾病的发病率、适应代价、精神疾病与脑外伤、近亲婚配以及潜伏年限等因素的分析，认为突变——选择平衡机制，而非平衡选择机制，能够更好的解释与契合以上诸多因素。这一观点尚需要其他相关实证研究的支持。
依频率选择[10]是另外一种有可能维持人格多样性的平衡选择机制，是指拥有较稀少性状的个体拥有更大适应环境的优势。这种现象在自然界中很常见。最早在果蝇身上发现，雌性果蝇更乐于与看起来较与众不同的雄性果蝇交配，而使得较为不同的雄性果蝇得到更多的繁殖机会。直到若干代后，使原来在种群中并不普通的性状变得普通为止。事实上，依频率选择与环境异质性并不能截然分开。迄今为止，虽然在人类身上找到可以与这一机制相对应一些心理性状，但是尚未得到充分的实证研究证据支持[2]。
5 进化遗传学对个体差异研究的意义与局限
5.1 贡献与意义
进化遗传学对个体心理差异的研究做出了一定贡献并具有重要意义。
首先，不同的传统学科通过交叉与融合以推进科学研究的进展是当今科学研究的一个主要趋势，这一手段也体现出了强大的生命力。进化遗传学对可遗传的个体心理差异的解释正是把进化遗传学的思考和研究方法与心理学的既有成熟理论相融合的结果。一方面，心理学理论给进化遗传学对心理特质的研究提供了一个必需的基础，以分类的方式提供了研究的基本框架与落脚点。另一方面，进化遗传学在心理领域的研究也可以给一些传统心理学理论提供一直以来所迫切需要的进一步的实证研究支持。进化遗传学的这一研究进展为传统的心理学研究提供了新的思路与视角，可以有力地推动心理学在相关领域的研究。
其次，进化遗传学以历史的、宏观的视角提出了关于可遗传的个体心理差异得以存在的元理论。过去，尽管心理学工作者们针对智力与人格提出了很多成熟且能够在实践中得到一定检验的理论，但这些理论通常是对现实状况的描述，而很少涉及或回避个体心理差异的根本成因。现在进化遗传学则为这一困扰了人们很久的问题提供一个科学的答案，一方面对相关领域的研究具有一定的启发意义，比如，可以为进化心理学的一些观点提供佐证。另一方面也促使人们对人性本身作进一步的思考。
第三，进化遗传学的研究强调了环境因素对个体心理差异的塑造作用。尽管就个体而言，遗传在很大程度上决定了生理上或心理上的差异。但是，从世代更替的、历史的角度来看，进化遗传学的观点是几乎纯粹的环境决定论倾向[10]。因为每个个体的基因都是在人类漫长的进化历程中由自然选择的不断筛选后所保存下来的。虽然基因的突变是随机的，但是最终能否存留下去是由个体所生存的环境最终决定的。从这个角度看，每个人与生俱来都是以往环境变化的“雕塑品”。
需要特别指出的是，在人类个体层面，进化遗传学固然强调遗传的重要作用，但绝不等于否定了环境的作用。良好的遗传基础会为个体提供一个更好的发展起点，但在之后的发展过程中，则主要取决于教育、家庭等环境因素。对遗传的研究固然推翻了“教育万能论”，但绝没有提出“教育无用论”。进化遗传学对可遗传个体心理差异的研究关注的是个体心理发展的“起点”问题，而对于发展过程中人类主观能动性的发挥则不在该学科与本文的讨论范围。当然，任何对人类主观能动性的过度贬低甚至否定都是不合理的。
第四，进化遗传学对人类心理现象的研究促进了人们对人类本性的深层认识，并使之在一些领域的研究中受到更多的重视。比如，传统的组织行为理论认为个体在组织中的行为更多的受到环境的影响，但是，进化遗传学的研究似乎更支持个体天生的多样性，并因此导致行为的多样性，这就对既有理论构成了一定的挑战[22]。
5.2 局限与不足
进化遗传学对可遗传的个体心理差异的解释虽然有其科学与独到之处，但是仍有一些问题需要在以后的研究中加以解决。首先，进化遗传学在对可遗传的个体心理差异进行解释时，主要是以智力的两因素理论(侧重于G因素)及人格的五因素理论为框架。但是，智力与人格一直是心理学体系内理论众多、众说纷纭的两个领域。一方面，以G因素为核心的传统智力理论虽然在长期的实践中有着巨大的作用与贡献，但也逐渐暴露出一定的局限性。随着智力研究的深入，人们对智力的内涵与功能的认识不断深化，一些有影响的新的智力理论也被提出。另一方面，五因素人格理论自提出以来，虽然得到了广泛的认可与大量使用，并且呈现出以其为中心的整合趋势，但是五因素理论自身存在着一些问题，比如：在不同的文化背景下，五因素的内容不尽相同，甚至因素的数目也不同，这就使这一理论本身的科学性与客观性受到质疑[23，24]。这些都是在今后的研究中值得研究者注意与深思的问题。
其次，进化遗传学对个体心理差异进行解释的一些观点仍缺乏直接有力的证据。鉴于对人类观察与研究的困难、缺乏足够先进的技术手段及伦理道德的限制，一些关于个体心理差异的观点的证据主要是对动物的观察研究所得到的结果，或者是对动物实验的结果进行推论得出的。而来源于人类的直接证据则需依靠其他学科(比如分子遗传学)的研究方法与技术手段的进步，以及大规模的调查研究资料的不断积累。