摘要：不定根的形成是植物发育生物学备受关注的问题。近年来，随着对不定根形成研究的深入，其形成机制逐步明确。研究发现植物不定根在植株生长发育的形态建成及进化等方面有特殊性，是研究植物器官发育模式的理想模板。不定根的形成与很多内外因素有关，尤其是植物激素，如生长素、乙烯、细胞分裂素等。生长素和乙烯能够促进大豆不定根的形成，而且二者间具有协调作用。
关键词：生长素；乙烯；温度；大豆不定根
引言
激素是植物生长发育的重要调控物质，能够调节不定根生长发育。生长素在不定根形成中起关键的作用，乙烯、细胞分裂素、脱落酸及赤霉素等植物激素也在不定根形成中起较复杂的作用。生长素和乙烯不是独立调控植物不定根生长发育，二者之间存在互作调控，已有试验证明生长素和乙烯能够使控制不定根发生发育的基因上调表达，充分说明生长素和乙烯协调控制不定根的发生发育。
1生长素对大豆不定根形成的影响
自从人们发现生长素可以促进大豆离体枝条形成不定根以来，生长素与不定根形成的研究便广泛展开。生长素促进生根，在不定根形成中起着关键作用，对于生长素的研究报道较多。
常用的生长素为IAA，IBA，NAA三种，其他条件一致下，不同类型生长素的促生根作用存在差异。生长素促生根效果差异与其在大豆体内的稳定性有关。生长素主要有两种转化途径：氧化和结合，氧化是不可逆降解，结合是一个可逆的过程。自由态生长素是生长素的有效形式，结合态生长素起着“缓释剂”的作用，IAA结合态会遭受降解，而IBA的结合态不易氧化降解，更加稳定，NAA发生结合，自由态氧化程度小，最稳定。IBA比IAA更加稳定，具有较强的促生根的作用，施用IAA豌豆插条在第1d内源IAA迅速增加到100倍，第3d回落到只有对照的2倍；IBA添加引起IAA和IBA增加，在第3d仍保持较高水平的IBA。
外源施用生长素的吸收主要是通过插条基部的切口，再幼嫩的表皮吸收的生长素也是有限的。形成不定根细胞的生长素浓度并不代表基质中三种生长素的浓度，同种材料不同生长素的吸收装载速度存在差异，也影响到它们促进生根的效率。在生长素的运用上，除了单种生长素浓度、处理时间研究外，更注重多种生长素的联合施用，利用它们的稳定性差异达到优势互补。不同生长素在相同材料中的吸收速度的差异，基质中的生长素浓度和被吸收的生长素是不等价的，这方面多被忽视，需要加强研究。
1.2大豆不定根形成中生长素需求的阶段性
大豆不定根形成过程是由不同阶段组成的连续过程，同种激素不同阶段有不同甚至相反的作用，生长素的需求具有阶段性。不定根分为三个阶段：能力获得、诱导（根原基发生阶段）、觉醒，第二个阶段是需要一定浓度生长素的刺激。
1.3生长素的极性运输对大豆不定根形成的影响
极性运输抑制剂抑制生根，生长素的极性运输影响着不定根的形成。侧根的发生和生长是需要生长素根的向基式运输和叶向顶式的运输活力。由叶片产生的IAA在茎中的极性运输对于不定根的形成是非常重要的。大豆生长具有极性，胚胎发育过程组织器官的建成受生长素极性运输影响，大豆离体形成不定根和胚胎发育虽有所不同，茎段根切除后重新形成不定根的过程是一种极性的再次建立过程。由此，建议对不定根形成中，尤其在分生组织细胞分化为根原基时，生长素极性运输的作用做更深入的研究。
1.4生长素和POD酶相互作用对大豆不定根形成的影响
大豆不定根形成过程中，生长素和POD酶的相互作用影响着不定根的发生。POD酶是不定根形成中的关键酶，根原基发生阶段，POD活力达到一个峰，可作为生根的标记。根原基发生阶段，出现短暂的IAA峰，POD酶活力峰出现在IAA峰后。
期刊文章分类查询,尽在期刊图书馆在大豆不定根形成过程，施用10µLIBA显著降低POD酶在繁殖开始后的3h（55%）和12h（49.6%）的活力，而在36h提高了49.8%，开始降低POD酶活力有利于不定根的形成。外源施用IBA生长素在生根过程中不是通过自己本身作用，而是通过影响POD酶活力来维持或提高内源生长素的水平来实现。在大豆的不定根诱导早期，NAA降低了POD酶活力，NAA处理的POD酶活力降低伴随着木质素含量的降低。
大豆不定根形成需要特定细胞获得分生的能力，生长素通过影响POD酶活力而降低了木质素的水平，细胞壁解离使细胞获得分生能力，其后POD酶活力增加，在根原基发生阶段出现峰值，木质素合成提高有利分生组织分化为有具体结构的不定根，POD酶和其他酶降解生长素，生长素水平降低有利不定根的伸长。
2乙烯对大豆不定根形成的影响
乙烯可以促进大豆不定根形成，也有不利不定根形成的报道。在根发育的调节，乙烯很大程度是通过生长素的作用进行的，乙烯和生长素有很紧密的协同作用。生长素促进乙烯合成，乙烯可以加强组织对生长素的敏感度，影响着不定根形成。
乙烯诱导大豆不定根的形成离不开生长素的参与，有重要作用。乙烯虽然可以提高组织对生长素的敏感度，加强不定根形成，但过多乙烯的积累会不利不定根的形成。低浓度乙烯促进根原基形成，高浓度则起抑制作用。植物无性繁殖中，剪切创伤胁迫导致乙烯合成，生长素诱导乙烯合成，生长素的使用可能诱导了过多的乙烯合成，但生长素无法逆转乙烯导致的抑制作用，除去这些乙烯也许能提高生长素的促生根作用。
3温度对大豆不定根形成的影响
本研究在低温（20℃）和高温（30℃）条件下分析了1个生长素响应因子基因Glyma.19g161100和1个乙烯响应因子基因Glyma.19g163900在根系中表达情况。基供试材料大豆品种DN594（主茎型）和CHAＲLESTON（分枝型）。
在低温条件下除IAA处理的CHAＲLESTON和混合处理的DN594外，其它处理条件下该基因表达均明显高于对照，说明低温（20℃）条件下，生长素响应因子基因表达受到促进；高温处理条件下，各个处理该基因表达水平均低于对照，该基因表达可能受到抑制，以CHAＲLESTON更为明显。基因型间分析表明，CHAＲLESTON在低温IAA诱导条件下和高温混合激素处理条件下基因表达显著低于DN594，说明基因型间基因响应IAA激素处理存在差异。在低温的IAA和乙烯利混合处理条件下，该基因表达量明显低于乙烯利单独处理，但是高于IAA单独处理；在高温条件下，该基因的表达量明显低于IAA和乙烯利单独处理，表明乙烯添加抑制了AUX响应因子基因的表达，说明乙烯处理对生长素基因表达存在明显的调控效应。
结束语
IAA参与了植物不定根形成的诱导、起始和发育过程的各个环节。乙烯对植物不定根形成的作用的研究结果差异明显，甚至有相反结论，内在原因有待于深入研究。植物激素可以单独调控不定根形成过程，但是不同种类激素间协调控制不定根形成是最主要的调控方式。大豆在生物及非生物胁迫过程中产生的不定根受温度影响，而激素调控是大豆不定根形成的关键因素，但已有研究对二者共同影响大豆不定根形成缺乏明确结论，需要深入进行分析。
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论文作者:马杰
论文发表刊物:《基层建设》2017年第28期
论文发表时间:2018/1/2
标签：不定根论文; 生长素论文; 乙烯论文; 大豆论文; 基因论文; 作用论文; 极性论文; 《基层建设》2017年第28期论文;